Опыт создания агростепей

Перспективным методом восстановления степей является метод высева сено-семенных смесей, который разработан Ставропольским ботаником Д.Дзыбовым.Создаваемые этим путем агростепи не являются портретными копиями настоящих целинных степей, но представляют богатовидовые эрозионно-устойчивые продуктивные полуестественные сообщества,которые включают в своем составе 40-60 видов и потому резко повышают общее биологическое разнообразие степных агроэкосистем Зауралья,способствуют укреплению кормовой базы животноводства и пчеловодства,прекращению эрозионных процессов. Целью работы был детальный анализ сукцессий при формировании агростепи в условиях Башкирского степного Зауралья и выявление факторов,влияющих на эффективность формирования агростепи.

Задачи исследования,соответственно,включали: 1.Выполнение эксперимента по высеву сено-семенной смеси при разной кратности рассева и при разном числе укосов,при которых заготовлялся посевной материал. 2.Детальное описание вторичной восстановительной сукцессии при формировании агростепи. 3.Оценка перспективности метода Дзыбова на фоне стандартных методов коренного улучшения степных естественных кормовых угодий, используемых в этом районе.

Научная новизна работы: впервые в условиях Степного Зауралья применен метод создания агростепей по Д. Дзыбову. Для анализа результатов эксперимента по агростепям использованы методы анализа хроноклинов,позволяющие дать всесторонний анализ изменений,протекающих в ходе сукцессии.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на семинаре лаборатории геоботаники и растительных ресурсов ИБ УНЦ РАН, на Совете при горрайадминистрации г.Баймака и Баймакского района РБ(2.02.1994), ученом Совете БНИПТИЖК лаб.луг.пол.кормопроизводства (16.02.1995), на научно-практической конференции АН РБ 'Человек, природа,общество' в г.Сибай (26.09.1995). 1.Сукцессии в агростепи как пример вторичных восстановительных сукцессий. 1.1 Общая характеристика антропогенной динамики степной растительности.

Изучение динамики растительности является традиционным направлением исследований в фитоценологии.Состояние вопроса было предметом специальных обзоров, составленных В.Д.Александровой (1964) и Б.М. Миркиным (1984). В последней работе, а так же в ряде других публикаций (Миркин,Наумова 1983;Миркин, 1985, 1986) сформулировано представление об 'динамическом буме' в фитоценологии ,т.е резком возрастании интереса к исследованию различных аспектов динамики растительности, что отражает усиление влияния человека на растительность и ее разнообразные изменения,необходимость исследования их механизмов и разработки прогнозов с целью прогнозирования и управления.

Степная растительность испытывает высокие нагрузки антропогенного процесса в результате того,что,с одной стороны значительная часть степей освоена в пашню и их площади сокращены,а с другой, что при этом поголовье скота не сокращается и в результате возникающей диспропорции между емкостью пастбищ и пастбищными нагрузками происходит процесс пастбищной дигрессии.

Влиянию выпаса на травостои посвящены многочисленные работы и особую ценность представляют исследования А.П.Шенникова (1964) ,Т.А.Работнова(1969, 1984, 1993 и др.);И.В.Ларина 1952, 1969 ,1990). В этих работах показано , что выпас воздействует на степные экосистемы,как непосредственно на фитоценозы, состав которых меняется в направлении отбора устойчивых к выпасу растений,снижения видового богатства и продуктивности,увеличения доли подземной фитомассы,так и через изменение почв,которые могут уплотняться,эродироваться на склонах, засоляться при близком уровне грунтовых вод. При усилении пастбищной нагрузки происходят изменения растительного покрова:уменьшается проективное покрытие,падает высота травостоя,уменьшается диаметр дерновин злаков.Во флористическом составе происходит выпадение луговых, лугово-степных и большинства степных видов, нетолерантных к усиленному выпасу.При сильном сбое снижается высота и диаметр стеблей степных кустарников. С другой стороны, при сильном выпасе увеличивается представленность одно-двулетников и рудеральных видов(Абрамчук,Горчаковский,1980;Базилевич,Семенюк,1983; Воронов,1984; Ершова,1986; Карташева, Терехова,1992; Ершова,Лапшина,1994; Южаков,Шатохина, 1994;). В контексте оценки кормовой ценности видового состава при усилении пастбищной нагрузки происходит изменение соотношения долей злаков,бобовых и разнотравья,и,как правило снижение участия злаков и бобовых.Увеличение участия разнотравья происходит за счет разрастания видов стресс-толерантов при снижении представленности видов невыдерживающих высокую степень выпаса. В последнее время изучению динамики степной растительности под влиянием выпаса посвятили свои исследования многие авторы ( Горшкова, Семенова-Тянь-Шанская,1952; Сконникова,1986; Марьюшкина,Соломаха,1988;Кунаева,Кожевникова,1988;).Однако наиболее интенсивно и разнопланово исследование пастбищных сукцессий проводилось фитоценологами Института экологии УрО АНР под руководством П.Л.Горчаковского(Горчаковский,1979,1983;Горчаковский,Рябинина,1981,1984;Танфильев и др.1983;Морозова,1990;) и в Южной Сибири под руководством А.А.Горшковой (Горшкова,1977,1988 и др;Савченко,1972;Горшкова,Гринева,1977;Лошакова,1978;Намзалов 1982,1992;Мордкович и др.1985; Афанасьев, Ротова,1986;Дымина, 1986;Горшкова,Монгуш,1992).Различные аспекты влияния выпаса на травостои и возможности управления этим влиянием рассматриваются в зарубежных работах (Scholz 1975,Hodgkinson. 1991,Gerrish. 1991, Dabaan. et al.1991, Bellon. 1991, Balent ., Smith. 1991, Yonghong. 1991, Moles. 1992). 1.2. Демутационные сукцессии . Практически во всех перечисленных работах в той или иной степени анализируются и возможности восстановительных сукцессий при демутации травостоев,когда выпас прекращен или резко снижена его нагрузка на травостои. К демутационным сукцессиям во многом близки сукцессии степных залежей,которые в последние годы стали весьма популярным объектом фитоценологических исследований,т.к. в этом случае легко определить скорость процесса, поскольку наблюдаются либо сукцессии на постоянных площадках,либо на площадках которые представляют залежи разного роста. В нашей стране эти исследования не получили должного внимания (Работнов,1987), но за рубежом залежные сукцессии изучены в ряде работ (Bazzaz 1968,1975;Nicholson,Мonk 1974; Hayashi 1977; Keever 1983;Leps 1987).Этим сукцессиям посвящена обстоятельная монография чешских исследовательниц (Succession in Abandoned fields,1990).В ряде глав-статей этой книги ( Leps,1990; Prach, 1990;Osbornova,1990;Osbornova,Prach,1990)показано изменение видового состава сообществ степевидного характера чаще - остепненных лугов в понимании отечественных исследователей.

Основной вывод, который сделали авторы этой книги заключается в том,что на первых стадиях сукцессий больше роль фактора нарушения и потому в травостоях доминируют виды рудеральной стратегии с широкими экологическими и географическими ареалами. В дальнейшем сукцессии дивергируют на ксеротический,мезотический и гидротический ряды.

Сукцессии носят нелинейный характер и их скорость по мере приближения к стабильному состоянию убывает,флористический состав меняется более интенсивно чем доминанты,т.к.рудеральные виды могут задерживаться в травостое достаточно долго и под их пологом идет смена видов от рудералов к видам естественных луговых или степных сообществ.Для первых стадий сукцессии очень велика роль банка семян (Symonides,1986). К сукцессиям на залежах по своей природе близки сукцессии в травосмеси,которые сопровождаются последовательным угасанием роли рудералов,дающих вспышку в первый год развития посева,высеянных видов и внедрением выходцев из местной флоры,которые лучше соответствуют почвам,чем сеянные травы ( Лопатин,1969;1984;1988; Минина,1965; Котелина и др .1977 ; Дохман, 1979; Денисов, 1984; Горская, Губайдуллин и др. 1986;' Опыт анализа сукцессий ...' 1987, Турубанова, Миркин, 1988; Миркин, Горская, 1986; 'Опыт анализа фиторекультивационной...1994). Этот же вариант сукцессий,которые должны рассматриваться как вторичные автогенные сукцессии,представляют и изменения растительности сообществ агростепи,которые исследуются в нашей работе.Именно поэтому мы поставили задачей полное описание изменений флористического состава,так как в работах самого Д.С.Дзыбова,так и его последователей (эти работы будут рассмотренны далее),характеристика этой вторичной сукцессии дана весьмаобобщен но,без приведения таблиц смены видового состава,что ограничивае возможности интерпретации протекающего процесса. 1.3.Механизм автогенных сукцессий.

Автогенные сукцесии - изменения растительности, которые вызываются внутренними причинами и протекают спонтанно (Миркин, 1985). Изучение механизма вторичных автогенных сукцессий представляет научно-практический интерес в том отношении, что через его познание можно подойти к решению вопроса об управлении сукцессиями - ускорять их,замедлять или останавливать на одной из стадий.Последнее необходимо, скажем в ботаническом ресурсоведении,где целесообразно задержать сукцессию на стадии,на которой массово представлены рудеральные лекарственные травы(крапива, пустырник,чернокорень лекарственный,лопух большой и т.д.) Главный вопрос изучения механизма сукцессий - их классификация по типам этих моделей.Как очевидно из литературы (Миркин,1985;Наумова,1995),долгое время в фитоценологии и изучении механизма сукцессий господствовали взгляды крупнейшего американского эколога растений Ф.Клементса . Клементс рассматривал все сукцессии автогенного типа как единую модель.По-Клементсу в ходе сукцессий происходит улучшение условий для жизни растений, возрастает видовое богатство,увеличивается продуктивность и общая сложность структуры растительного сообщества -его расчленение на ярусы, дифференциация экологических ниш и т.д. Эти взгляды Ф.Клементса были подвергнуты критике за крайний детерминизм и упрощение реальной картины динамики растительного покрова. В современной литературе очень популярно разделение всех сукцессий по типу их протекания на четыре основные модели (Cоnnel,Slatyer,1977).Эти модели имеют следующую характеристику 1.Модель стимулляции - соответствует пониманию сукцессии Ф.Клементса,когда в ходе сукцессии смена видов связана с постепенным улучшением условий среды (например,зарастание скал,когда сменяются лишайники,мхи,травы,кустарники,деревья). 2. Модель ингибирования - соответствует обратному процессу ухудшения условий среды,сукцессия самозамедляется и может остановиться до достижения устойчивого состояния климакса.

Дальнейшее развитие сукцессии возможно только при нарушениях,как вариант биотической сукцессии(олени копытами нарушают сплошной ковер мхов,развивающихся на пожарищах,и дают возможность поселиться травам). 3.Модель толерантности. В ходе сукцессии происходит ухудшение условий среды (в первую очередь обостряется конкуренция между растениями), что компенсируется за счет поселения все более и более толерантных видов с выраженным свойством S (Grime, 1979).Модель проявляется при зацелинении залежей,восстановлении леса,так как поселение ели возможно только под полог ольхи,т.е при некотором ухудшении условий.Модель используется при воссоздании искусственным путем лесных сообществ,близких к естественным,когда под полог деревьев вводят теневыносливые кустарники и травы(опыты В.В.Скрипчинского,1983) 4.Модель нейтральности - соответствует сукцессии как чисто популяционному процессу процессу смены популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава,а количественные соотношения между видами обуславливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования,ингибирования или толерантности.

Применение этих моделей к анализу сукцессий в (которые, как уже говорилось, близки к залежным сукцессиям и отличаются только тем, что ускоряются в результате того, что в сообщество сразу вводится банк семян видов луговых фитоценозов) анализируется в работе Б. М. Миркина и Т.Г.Горской (1989). Эти авторы считают, что механизмы смены состава и структуры травосмесей не могут быть подведены под одну из идеализированных моделей,предложенных разными авторами (благоприятствования, ингибирования,толерантности или нейтральности) поскольку состав агроценоза может меняться на разных стадиях под влиянием различий жизненных циклов,когда сукцессия протекает как популяционный процесс (модель нейтральности), отражать процессы ингибирования (при появлении доминанта с высокой виолентностью,который как бы 'останавливает' сукцессию) или толерантности,когда условия для внедрения новых видов ухудшаются вследствие повышения уровня фитоценотической замкнутости и ограничения потребления ресурсов,но каждый новый вид обладает более высокой толератностью к этому режиму,которая проявляется в способности к тонкой дифференциации ниш. Таким образом,в данном случае на модель толерантности и 'упаковки' ниш внедряющихся видов может накладываться и модель благоприятствования.Такая неоднозначность механизмов смены видов в ходе сукцессии соответствует современным представлениям теории фитоценологии,где подчеркивается,что не только на разных фазах, но и на одной фазе при смене разных видов могут проявляться механизмы различных моделей (Picett et al.1987). Сукцессию травосмесей можно разделить на несколько стадий.Разные авторы приводят неодинаковое число стадий(Эррингис,1964;Минина,1965;Динамика ценопопулляций...,1987). Миркин и Горская (1989) предлагают различать три стадии: 1.Инициальная стадия господства эксплерентов (R-стратегов) за счет стимуляции обработкой почвы прорастание семян и вегетативных зачатков в почве. Если созданию травосмеси предшествовало пахотное использование почвы,то обычно это полевые (сегетальные) сорняки,если осваивается целина,то это виды-рудералы.Продолжительность стадии один-два года; при очень высоких нормах высева культурных трав(например,в практике газонного хозяйства) стадия может быть практически не выражена. 2.Стадия доминирования культурных компонентов.Период продуктивного долголетия травосмеси.Длительность его может составлять от одного-двух до десяти и более лет.Продление второй стадии является конечной целью оптимизации травосмесей.При многовидовой травосмеси состав доминантов последовательно меняется. 3.Стадия внедрения спонтанных видов,как правило,из числа рудеральных, а затем луговых и степных.Во многих случаях при этом травостой сохраняется продуктивным за счет спонтанно внедрившихся,но хорошо отзывающихся на удобрения видов.Обогощение состава травостоя постепенно приближает его к естественным или полуестественным травостоям,что ведет к конвергенции ботанического состава и структуры различных травосмесей,выращенных в одних и тех же почвенно-климатических условиях. В ходе сукцессии агростепи,понятно,отсутсвует(выпадает)стадия доминирования культурных доминантов и потому представлены только первая и третья стадия,хотя последнюю стадию можно разбить на 2-3 более дробных фазы по полноте представленности в составе агростепи видов степей и лугов и по степени угасания роли рудеральных видов,которые составляют инициальную группу. Таким образом,современные представления о моделях сукцессий допускают смену модели в ходе сукцессии от нейтральности к толерантности и даже ингибирования и одновременное действие двух моделей на одной стадии, но в разных элементах горизонтальной структуры сообщества.Предваряя полученные нами данные о сукцессиях в агростепи,подчеркнем,что в целом нами показано,что в условиях степного увлажнения и богатого семенами сорных и рудеральных видов банка семян действует в первую очередь модель толерантности,т.к. по ходу сукцессии повышается замкнутость сообществ и возрастает уровень конкуренции,которая преодолевается дифференциацией экологических ниш.Однако на первом-третьем году велика так же роль модели нейтральности,когда происходит смена однолетников двулетниками и затем многолетниками как популяционный процесс.

Отметим также работу Ф.Иглера(Еgler,1954),который сформулировал популярные в современной экологии представления об обусловленности смены видов в ходе сукцессии наличием полного набора семян уже на инициальной стадии.Таким образом,метод Д.Дзыбова, который используется нами,является по-существу воспроизведением модели Иглера.При рассеве сено-семенной смеси мы вносим в почву полный набор семян эталонного сообщества. 2. Природные условия района иследований.

Природный комплекс Зауралья , где выполнялись исследования характеризуется во многих работах. Так растительность рассматривается в публикациях И.М.Крашенинникова и С.Е.Кучеровской Рожанец (1941) , которые дали глубокий анализ географических закономерностей изменения состава лесной и степной растительности с севера на юг и с запада на восток. Общая оценка положения района в системе природного и геоботанического районирования дана в работах П.П.Жудовой (1966 г), И.П.Кадильникова и др. ('Физико - географическое районирование...',1964;)С.Н.Тайчинова П.Я.Бульчука.(1975).;Е.М.Лавренко (1980);А.Х.Мукатанова (1992). Территория Башкирского Зауралья по геоботаническому районированию СССР (1980) относится к Верхне-Тобольско-Уральскому округу Мугоджарско-Тургайской подпровинции Казахстанской провинции и Южно-Зауральсскому округу Западно-Сибирской провинции. По районированию А.Х.Мукатанова (1994) район исследования относится к Присакмарскому Межгорно-долинному округу выщелоченных обыкновенных черноземов. 2.1.Климат района. На климат Зауральской степи оказывает влияние ее географическое расположение.Отдаленность от морей и океанов способствует тому,что Атлантические воздушные массы, проникающие в эту зону, преобразуются в более сухие и континентальные,что обуславливает высокую температуру воздуха в летний период.В зимний период оказывает влияние господствующее течение азиатского антициклона,что формирует резко континентальный климат с холодной зимой и жарким летом (Богомолов,1954). Зауральская степь относится к засушливым районам.Среднее гододовое количество осадков колеблется в пределах 289-425 мм. При этом выпадение их резко уменьшается с севера на юг 425 мм.в Учалах и 289 мм. в Акъяре (Тайчинов,Бульчук,1975).По данным метеостанции Баймакского ОПХ сумма осадков в среднем за 30 лет (1959-1989 г.г.)составила 315,0 мм.

Температурный режим в Зауралье определяется географической широтой, рельефом местности и атмосферной циркуляцией воздуха.

Средне-суточная температура и сумма положительных температур (выше 10 C)повышается с севера на юг и с запада на восток.В такой же последовательности снижается количество осадков и увеличивается длина безморозного периода.

Безморозный период колеблется в зоне в пределах от 90-110 до 130 дней.Период со средними температурами выше 10С составляет 120- 135 дней,а сумма температур за этот период в северной (с.Учалы) и западной (с.Тубинск) части зоны составляет 1800-2000С,на востоке (г.Магнитогорск-аэропорт) и в южной (с.Акъяр)-2200-2300 С В условиях степи Зауралья существует прямая зависимость между количеством выпадающих осадков и урожаем.Наиболее критическими месяцами являются май и июнь,при выпадении осадков в пределах нормы в течении мая и июня,а также с высокими высокими запасами влаги в почве гарантируется хороший урожай сельскохозяйственых культур,особенно многолетних трав.Поэтому в условиях зоны все агротехнические приемы,в первую очередь,должны быть направлены на повышение и сохранение почвенной влаги.

Продолжительность периода со снежным покровом в зоне составляет 155-170 дней.Мощность снежного покрова составляет - 30-40 см.,так как снег выдувается с полей сильными ветрами.Перед снеготаянием запас воды в снегу составляет 45-46 мм., но в отдельные годы не превышает 18 мм. На таблицах 1 и 2 показана динамика выпадения осадков и температуры в среднем по району исследований и за годы проведения эксперимента.Из таблиц очевидно,что климат района очень вариабельный и годы с достаточно большим количеством осадков (1990 1992,1993,1994 г.г.)чередуются с сухими годами (1991).Это объясняет описываемую в основных главах диссертации погодичную динамику урожайности травостоев.

Таблица 1. Количество осадков (мм) по месяцам - среднегодовое и в годы эксперимента (данные по Баймакской метеостанции) Ср.год. Месяц 1990 1991 1992 1993 1994 колич. садков Январь 17,1 19,9 38,6 12,4 12,3 16,0 Февраль 8,5 6,5 14,4 10,0 10,3 20,0 Март 36,1 10,5 3,9 25,2 13,8 14,0 Апрель 100,3 1,8 6,9 53,9 23,1 20,0 Май 52,5 12,0 30,0 4,3 55,2 30,0 Июнь 43,0 28,9 48,1 83,2 43,1 44,0 Июль 62,2 46,2 85,6 65,9 55,1 50,0 Август 123,4 29,7 40,5 41,3 66,6 40,0 Сентябрь 20,8 15,8 36,3 52,4 3,8 26,0 Октябрь 28,4 10,5 45,4 45,8 4,7 29,0 Ноябрь 25,0 13,2 28,9 38,1 25,7 15,0 Декабрь 16,9 28,4 10,0 18,0 32,9 20,0 С-ма осад за год 535,1 223,4 388,6 464,5 346,6 324 С-ма осад за вегет. 281,1 116,8 204,2 194,7 220 164 период Таблица 2. Температурные показатели климата - среднегодовые и за годы эксперимента. /данные по Баймакской метеостанции/ Месяц 1990 1991 1992 1993 1994 Среднегодовая tо Района Январь -14,6 -12,4 -11,3 -9,8 -13,6 -12,3 Февраль -10,6 -14,7 -11,8 -14,6 -19,1 -14,1 Март -2,6 -7,7 -7,0 -8,7 -9,9 -7,1 Апрель 3,6 7,7 4,0 0,9 4,7 4,1 Май 11,2 14,4 10,1 11,0 11,2 11,5 Июнь 17,4 19,4 14,8 16,4 16,3 16,9 Июль 17,4 18,9 15,7 18,1 15,0 17,0 Август 14,7 14,8 13,6 16,4 14,7 14,8 Сентябрь 9,4 11,0 11,0 6,0 11,8 9,8 Октябрь 1,3 7,3 1,4 2,3 5,1 3,4 Ноябрь -5,6 -5,1 -5,1 -13,6 -5,9 -7,0 Декабрь -9,2 -13,7 -12,3 -12,9 -9,9 -11,6 Среднего- +2,7 +4,5 +1,9 +0,9 +1,7 +2,1 довая tо а о ааГеолого-геоморфологические условия и почвы.

Зауральская степная зона расположена в юго-восточной части республики и протянулась по восточным склонам Южного Урала узкой полосой с севера на юг почти на 450 км. и с востока на запад на 160-170 километров.

Рельеф представляет собой возвышенную равнину.Исключение составляет западный район,где холмистость увеличивается, а расчлененность рельефа растет.

Протяженность овражно-балочной сети равняется 0,3-0,6 км.на 1 км площади.Высотные отметки на Западе ее равны 550-600 мм.,на востоке к долине реки Урала 300-360 м н.у.м.

Зауральская степь относится к районам с небольшой глубиной местных базисов эрозии,которые не превышают 50-60 м.Почвенный покров Зауральской степи представлен черноземами,из них на долю обыкновенных и типичных приходится 33,6%,выщелоченных и южных-23,4 %.На склонах встречаются в основном недоразвитые каменисто-щебеночные почвы, на юге зоны - солонцеватые черноземы,солонцы и солончаки (Богомолов,1948). А.Х.Мукатанов (1994) отмечает,что Присакмарский межгорно-долинный выщелоченно-черноземный и обыкновенно-черноземный округ относится к Зауральской части Республики Башкортостан,включает части Баймакского,Зилаирского, Хайбуллинского административных районов.Район занимает относительно спокойные участки вдоль реки Сакмары между хребтами Ирандык и Уралтау.

Основной фон почвенного покрова составляют черноземы выщелоченные и обыкновенные, в пахотных почвах их свойства сближены.В условиях мелкосопочника распространены черноземы неполноразвитые и примитивные органогенно-щебнистые почвы.В березовых редколесьях почвы серые и темно-серые лесные,на поймах рек-аллювиальные дерновые и луговые.

Пахотные почвы(черноземы выщелоченные и обыкновенные) характеризуются близкими к оптимальным агрофизическими и химическими свойствами . Объемная масса пахотного слоя составляет 1,1-1,25 г/см,запасы влаги в метровом слое 3500-4500 т/га,содержание гумуса 7-9%, его запасы -300-500 т/га, реакция среды близка к нейтральной. Почва участка,на котором выполняли эксперимент типичная для горных степей района - неполноразвитый тяжелосуглинистый обыкновенный чернозем.

Почвенные анализы не проводились,но по результатам изучения почв района при составлении почвенной карты можно сказать,что гумуссированность таких почв колеблется в пределах 5,6-6,5%,подвижного фосфора-2,5-3,1 мг, обменного калия 17,2-20,0 мг.на 100 г.почвы, рН солевой вытяжки 6,0-6,4.Агрохимические показатели неполноразвитых черноземов следующие: гумус-4,4- 5,8,подвижный фосфор-1,4-2,6 мг, обменный калий 9,5- -11,3 мг. на 100 г.почвы. Сумма обменных оснований от 31,2 до 32,0 и рН солевой вытяжки 5,2. 2.3 Растительность На характеристике растительности мы должны остановиться более подробно т.к.данные о флористическом составе различных синтаксонов потребуются нам для интерпретации сукцессий. При характеристике растительности мы будем использовать синтаксономию,которая составлена при использовании метода Браун-Бланке (BraunBlanquеt, 1964;Wеsthoff, Maarel,1978;Миркин, 1985,1989;Наумова, 1995).Этот метод широко использовался фитоценологами РБ. Разработана классификация степной растительности Зауралья (Саитов, 1986), рудеральной растительности (Ишбирдин и др., 1988;Mirkin еt al.,1989 ),сегетальной растительности (Миркин и др.,1985), а также лесов.

Результаты синтаксономии лесов не опубликованы и любезно предоставлены автору А.И.Соломещем, ность за консультации.Луговая растительность в районе исследокоторому он выражает благодарность за консультации.

Луговая растительность в районе исследований представлена незначительными площадями и носит вторичный характер (Попова и др.,1986) 2.3.1.Степи Степная растительность исследуемого района относится по классификации Е.М.Лавренко (1980) к луговым и настоящим степям.

Первое приближение классификации степной растительности Зауралья было осуществлено в 1980 г.(Попова,1980).Для степной растительности всего региона было выделено на основании флористических признаков 3 класса,которые представляли зональные типы степей-луговые степи(класс Stipa Zalesskii+Lecanthemum vulgare) северный вариант ковыльноразнотравных степей (класс Stipa и южный вариант S.zalesskii+S.lessingiana). Более мелкие иерархические единицы классов-ассоциации описывают типичные и петрофитные варианты степей,а субассоциации и варианты соответствуют степени нарушенности растительного покрова под воздействием антропогенного и других факторов.

Дальнейшее изучение степной растительности Башкирии было проведено немецкими геоботаниками (Schubert et al.,1981).В регионе растительности Башкирского Зауралья они выделили по флористическим признакам ассоциации,соответствующие различным вариантам настоящих и петрофитных степей.Большое достоинство проведенной работы - строгое соответствие выделенных синтаксантов единицам эколого-флористической классификации , недостаток - отсутствие полной синтаксономической схемы степной растительности Башкирского Зауралья (не установлены порядки и союзы). Новый этап изучения степных сообществ с использованием методов международной классификации Браун-Бланке был начат в 1986 году (Саитов 1986,1987,1988,1989 а,б,в,1990 а,б,1991).Результатом этих исследований явилась следующая синтаксономия: Степи объединены в класс Festuco-Brometea Br.-Bl.et R.Tx.ех. Klika et Hadac 1944 (Mucina,1993),который представляет ксеротермную и гемиксеротермную травяную растительность Евразии и занимает территорию от Атлантического побережья до Западной Сибири. В Зауралье класс представлен порядками Festucetalia valesiacae Br.Bl.et Tx. 1943 одним из центральных порядков класса и представляет континентальные ксеротермные травянистые сообщества на широком пространственном ареале от Центральной Европы до Западной Сибири и от Скандинавии до Пиринеев и Helictotricho-Stipetalia Tomаn 1969(Toman,1969). В первом порядке-один союз Festucion valesiacae Klika,1931, объединяющий сообщества настоящих и луговых степей.Для сообществ характерны высокое проективное покрытие и флористически богатый травостой.Видовой состав формируют перистые ковыли Stipa pennata,St.pulcherrima,St.dasyphylla,St.tirsa,злаки Helictotrichon schellianum,Koeleria delavignei,Bromopsis inermis,Festuca pratensis,Phleum phleoides,Poa аngustifolia,Poa pratensis, Calаmagrostis epigeios,C.arundinacea,Elytrigia repens. Луговостепное разнообразие представлено исключительно большим количеством мезофитов и ксеромезофитов (Filipendula vulgaris,Galium tinctorium,Sanguisorba offiсinalis,Seseli libanotis,Anemone sylvestris и др.). Вариация сообществ союза простирается от мезофитных фитоценозов,лугового и опушечного характера,до ксерофитизированных фитоценозов с абсолютным доминированием ковылей и овсеца.Сообщества Festucion valesiacae можно разделить на зональные варианты - северный с преобладанием корневищных злаков Calamgrostis epigeios,Dactylis glomerata, Helictotrichon schellianum и др.,и на южный-с преобладанием ковылей.

Сложный микрорельеф в восточных предгорьях Южного Урала формирует большое количество вариантов степей.В лесостепной зоне эти сообщества занимают склоны южной и восточной экспозиций, часто вершины.При сведении леса,который распологается на северных склонах и лощинах,его участки занимают сообщества Festucion valesiacae со значительным участием кустарников Chаmaecythisus ruthenicus,Rosa cinnamomea,R.glabrifolia,Cerasus fruticosa и др.

Сообщества союза являются наиболее перспективными и ценными носителями ценофонда Зауральских степей.Внутри союза Саитовым выделено 6 ассоциаций.

Порядок Helictotricho-Stipetalia представляет красновато-ковыльно-овсецовые континентальные степи обширного региона от Южного Урала через Северный Казахстан до Западной Сибири.Сообщества этого порядка флористически близки к сообществам Festucetalia, но для них характерно преобладание видов Сибирского и Уральского распространения .В порядке 3 союза. Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969 объединяет сообщества настоящих степей региона Северного Казахстана и Западной Сибири.В сообществах союза преобладают виды ксерофитной ориентации. В сообществах доминируют Stipa pennata,Stipa zalesskii,Stipa tirsa и содоминируют Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata,Poa angustifolia,Bromopsis inermis, Poa stepposa, Festuca valesiaca,F.pseudovina,F.rupicola,Stipa capillata,S.lessingiana и др.Степное разнотравье очень богато по видовому составу и соотношение степных и луговых видов меняется в зависимости от распространения сообществ в степной или лесостепной зонах.Наиболее мезофитные сообщества Helictotricho-Stipion флористически близки сообществам Festucion valesiacae и также могут использоваться как источники ценофонда. Союз Galio-Onosmion simplicissimae Saitov 1989.Эти сообщества формируются на участках с активными процессами эрозии.

Формируются каменистые степи с видовым составом, состоящим из степных видов и, в меньшей степени,лесных,лесоопушечных и луговых. Во флористическом составе сообществ союза широко распространенны виды-петрофиты (Artemisia frigida,Centaurea sibirica, Aster alpinus,Scorzonera austriaca и др.).В сообществах происходит постепенная замена видов мезофитного характера,на виды более устойчивые к дефициту влаги.

Наиболее ксерофитизированные степные сообщества на каменистых субстратах отнесены к союзу Orostachion spinosae Saitov 1989.Для сообществ союза характерны разреженный и низкий травяной покров,значительное снижение обилия и константности Stipa zaleeskii,St.capillata,St.lessingiana.В видовом составе сообществ преобладают петрофитные виды (Sedum hybridum,Tanacetum millefolium,Onosma simplicissima,Dianthus acicularis)на фоне доминирования Festuca pseudovina и Koeleria sclerophylla. Степная растительность, наряду с луговой,является основой кормовой базы для животноводства.Кормовая ценность степных сообществ обусловлена большим запасом биомассы,устойчивостью к умеренному антропогенному воздействию и способностью к активному возобновлению после нарушения.

Совокупность степных сообществ является гибкой системой,реагирующей на изменения экологических условий среды.Значительные перемены под влиянием антропогенной деятельности в степных сообществах происходят на различных уровнях.Изменения физических показателей почвенного покрова (плотность,водопроницаемость и др.),его химизма и изменение микрорельефа местообитания опосредованно влияют на состав и структуру степных сообществ.Под влиянием антропогенного пресса происходят изменения флористического состава (альфа-разнообразие), изменения синтаксономического состава (бета-разнообразие) и изменения ландшафтной флоры (гаммаразнообразие). Изменения флористической композиции степных экосистем зависят в большой степени от уровня антропогенной нагрузки (преимущественно выпаса). Дифференциация степени воздействия на растительный покров является одним из основных факторов (вместе с эдафоклиматическим),который определяет пестроту видового состава сообществ.В зависимости от типа сообщества и его состояния антропогенный фактор может вызывать как позитивные так и негативные изменения.

Контролируемый режим стравливания с невысокой степенью пастбищной нагрузки в целом благожелателен для травянистых сообществ.Невысокая степень антропогенного пресса повышает разнообразие.Умеренная пастбищная нагрузка необходима для поддержания структуры травянистых сообществ.Умеренный выпас является одной из мер по улучшению закустаренных и засоренных пастбищ (Dabaan et al.,1991). 2.3.2.Луга Как показано в литературе (Попова,Заславская,1972;Попова, Онищенко,1973;Попова,1975;Миркин и др.,1980;Кашапов,1985; Попова и др.1986) луга горно-лесной зоны РБ своеобразны и отличаются высоким участием в их составе видов разнотравья.Они относятся к союзу Polygonion Krasсheninikovii,Kashapov,(1985)выделенному на основании присутствия видов Polygonum Krasсheninikovii,Achllea vulgaris,Trifolium medium,которые представляют остепненные луга порядка Gаlietalia veri Mirk.et Nаum.1986(Д.в.Рoa angustifolia, Filipendula vulgaris,Potentilla argentea, Galium verum).Широко представлены виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Festuсa pratensis, Achillea millefolium,Leucanthemum vulgare,Vicia cracca, Lathyrus pratensis,Phleum pratense,Trifolium pratense,Elytrigia repens,Bromopsis inermis,и класса Trifolio-Geranietea Sanguinei (порядок Origаnetalia), Betonia officinalis, Origаnum vulgare, Hypericum perforatum. В полследней работе Т.В.Попова выделила внутри этого союза ассоциации: 1)Polуgono Krascheninnikovii-Aegopodietum pоdagrariae, 2)Aconito excelsi-Aegopodietum pоdagrariae, 3)Centaureo stenolepis-Polygonetum Krascheninnikovii, 4)Trifolio repentis-Alсhimillietum vulgaris 5)Poligono Krascheninnikovii-Alсhimillietum vulgaris, Наши исследования в горно-лесную часть Баймакского района показали,что там широко представлены сообщества ассоциаций,выделенных Т.В.Поповой. 2.3.3.Леса Леса сохранились главным образом в горной части Баймакского района.Основные лесообразующие породы:береза повислая (Betula pendulla),береза пушистая (B.pubescens),осина (Populua fremula) сосна обыкновенная (Pinus sуlvestris), лиственница сибирская (Larix sibirica),ольха черная (Alnus glutinosa),ольха серая (A. incana),ива белая (Salix alba),тополь черный (Populus nigra). Леса Баймакского района приурочены к горным склонам,долинам рек и ручьев и болотным ландшафтам.

Вершины и склоны водораздельных хребтов,сосредоточенных в центральной и северной части района покрыты вторичными березовыми (B.pendula) и осиновыми (P.tremula) лесами,пришедшими на смену богатым травяным сосново-лиственным лесам союза LathyroQuercion Solometch еt al.1989 порядка Quercetalia pubesсеntis Br.-Bl.(1931)класса Querсo-Fagetea Br.-Bl.et Vlieger in Vlieger 1937. Наиболее широко распространены леса ассоциации Calamagroetio-Laricetum Schubert et al. 1979 ex. Mirkin et Solomеtch 1990. В травяном ярусе этих лесов преобладают Calamagrostis arundinacea,Brachypodium pinnatum,Rubus saxatilis,Seseli libanotis и др.(Крашенинников,Кучеровская-Рожанец,1941; Крашенинников 1954;Schubert et al,1979;Соломещ и др.,1988;1994). В долинах рек и ручьев произростают мезофитные широколиственные леса,в древесном ярусе которых доминируют ольха серая (Аlnus incana) и черемуха (Padus avium).Они относятся к ассоциациям Аlnetum incanae Ludi 1921 и Humulo-Padetum Solometch in Кhaziakhmetov et al.1989 союза Alno-Padion Knapp 1942 порядка Fagetalia Paul.1928 класса Quereo-Fagetea. Большая часть этих лесов приурочена к узким долинам в горно- -лесной части Баймакского района.Однако местами они сохранились и в равнинной его части,особенно в долинах крупных рек.В травяном ярусе этих лесов встречаются Urtica dioica,Humulus lupulus, Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Geum urbanum,Milium effusum и другие мезофильные неморальные виды. Кроме того,в поймах рек Сакмара и Урал встречаются заросли ивово-тополевых лесов и кустарников с доминированием Salix alba,Populus nigra,Salix viminalis,Salix triandra.Они относятся к ассоциациям Salici-Populetum Meijer-Drees 1936 и Salicetеа triandro-viminalis Tx.1931 Lohm.1952 класса Salicetea purpureae Moor 1958. Растительность заболоченных лесных болот представлена сообществами класса Alnetea glutinosae Br.-Bl.et Tx.1943.Сообщества заболоченных лесов с доминированием в древесном ярусе Betula pubescens и Alnus glutinosa относятся к ассоциациям Carici cespitosae-Betuletum pubescentis Solometch et Grigorjev 1992 и Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 союза Alnion glutinosae Muller et Gors 1958 порядка Alnetalia glutinosae Tx. 1937.В травяном ярусе этих сообществ доминируют осоки-Carex cespitosa,C.juncella и др. На всей территории Баймакского района лесная растительность сильно изменена под влиянием рубок,сенокошения и выпаса.На смену коренным типам леса приходят вторичные леса,редколесья,лугово-степные и луговые сообщества. 2.3.4.Сегетальная растительность.

Сегетальная растительность по составу входящих в нее видов очень близка к рудеральной растительности первого года восстановительной сукцессии в агростепи.Поэтому мы приведем на основании работы Б.М.Миркина и др.(1985)обобщенную группу диагностических видов этих классов Secаlietetea и Chenopodietea Br.- -Bl.1951.em Lohm.,J.et R.Tx.ex Matuszkiewiеz.1962.В этот список можно включить такие виды,как Convolvulus arvensis,Centaurea cyanus,Avena fatua,Fallopia convolvulus,Silene noctiflora,Galeopsis ladanum,Neslia paniculata,Buglossoides arvensis,Vicia sativa,Sonchus arvensis,Chenopodium album,Setaria viridis,Polygonum lapathifolium,Amaranthus retroflexus,Thlaspi arvense,Erodium сicutatium,Cirsium setosum,Lappula squarrosa,Euphorbia woldsteinii. Исследования сегетальной растительности Зауралья методами прямого градиентного анализа,которое было выполнено К.М.Рудаковым(Миркин и др.1985)позволило выявить виды,которые имеют наиболее высокую представленность в Баймакском районе.Это:Sinapis arvensis, Panicum miliaceum,Chenopolium album,Vicia sativa,Neslia paniculata,Chenopodium aristatum, Lуcopsis arvensis,Thlasрi arvensis,Sonchus arvensis,Avena fatua,Chaerophyllum prescottii, Dracocephalum thymiflorum,Taraxacum officinale,Berteroa incana. 2.3.5.Рудеральная растительность Рудеральная растительность района исследования представлена шестью классами Bidentetea tripartiti Tx.,Lohm.et Prsg.in Tx. 1950,Chenopdietea Br.-Bl.1951.em Lohm.,J.et R.Tx.ex Matuszkiewiсz 1962,Artemisietea vulgaris,Tx.,Lohm.,et Prsg.et Tx.in Tx. 1950, Agropyretea repentis Tx.,Lohm.,et Prsg.et Tx.in Tx.1950. Plantaginetea majoris Ish.in Mirk. et al.1986.,Poligono-Artemisietea austriacae Mirk.,Sach.Solm.in Mirk.et al.1986. Однако для нас наибольшее значение имеют два класса-класс Artemisietea двухлетние сообщества залежей и Poligono-Artemisietea - сообщества степных сбитых пастбищ и потому мы рассмотрим их высшие единицы, которые будут использованы для интерпретации результатов изучения сукцессии. Класс Artemisietea vulgaris Д.в.:Artemisia absinthium,A.vulgaris,Achilea millefolium,Arctium tomentosum,Carduus acanthoides,C.crispus,Сirsium vulgare, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica. Класс объединяет сообщества с преобладаением высокорослых дву-,многолетних видов на богатых от сухих до умеренно влажных субстратах.Сообщества класса произрастают на пустырях,вдоль заборов,на огородных межах и старых залежах.Они приходят на смену сообществам класса Chenopоdietea и при отсутствии повторных повреждений местообитаний переходят в сообщества класса Agropyretea repents. Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl.et Tx.1943 Д.в.:Achillea nobilis,Artemisia absinthium,Axyris amaranthoides,Berteroa incana, Cirsium vulgare,Carduus acanthoides,C.nutans,Cichorium intybus,Cynoglossum officinale,Echium vulgare, Euphorbia waldsteinii,Nonea pulla, Pastinaca sylvestris, Potentilla impolita, Verbascum lychnitis. Сообщества порядка сложены высокорослыми видами ксерофитной ориентации.Встречаются на сухих,хорошо прогреваемых солнцем местообитаниях.Обычно это пустыри,обочины проселочных дорог,засоренные выгоны и т.п.

Порядок Artemisietаlia vulgaris Lohm.in Tx.1947. Д.в.:Arctum tomentosum,A.lаppa,A.minus,Artemisia vulgaris, Сarduus crispus,Conium maculatum,Dactylis glomerata,Lamium album album,Leonurus quinquelobatus,Geum urbanum,Melandrium album, Nepeta cataria,Urtica dioica. Сообщества порядка сложены высокорослыми дву-,многолетними мезофитными видами требовательными к богатству почвы,б.ч.нитрофильными растениями.В отличие от сообществ порядка Onopordetalia acanthii,развивающихся на открытых местах,сообщества этого порядка произрастают как на открытых,так и на затененных участках у стен домов и сараев,вдоль заборов,предпочитая более влажные местообитания. Виды этих рудеральных сообществ широко педставлены на втором третьем году сукцесии становлении агростепи,в которой режим конкуренции ослаблен.Они вытесняются видами класса FеstucoBrometea. Класс Polygono-Artemisietea austriacae Mirk.,Sach.et Solm.in Mirk.et al.1986. Д.в.:Agropyron cristatum,Alyssum turkestanicum,Artemisia austriaca,Atriplex tatarica,Bassia sedoides,Ceratocarpus arenarius Eremopyrum triticeum,Festuca valesiaca,Lepidium ruderale,Polygonum aviculare. Сообщества низкорослых видов,подверженных интенсивному вытаптыванию и выпасу в степной зоне Башкортостана.Широко распространены на пастбищах,вдоль троп,на спортивных,детских площадках и т.п. 3.Методика исследования 3.1.Характеристика эталонного участка.

Эталонный участок,где заготавливалась сено-семенная смесь,представлял богаторазнотравно-ковыльную степь,которую можно отнести к ассоциации Galio veri - Stipetum tirsaе Saitov 1989 союза Festucion valesiaсae,порядка Festucetalia valesiacae Для создания агростепи был подобран аналогичный участок пашни, освоенный в пятидесятые годы.Эталонный участок описывался в течении пяти лет,что позволило полностью выявить его видовой состав - 80 видов на 100 кв.м. На таблице 3 приведен список видов с указанием среднего обилия в баллах системы Браун-Бланке за годы наблюдений.Поскольку все годы были в основном влажными,то и состав видов и соотношение количественного участия разных агроботанических групп (злаки,бобовые,разнотравье)сохранялось примерно стабильным.Общее проективное покрытие колебалось в пределах в 80-90%. Таблица 3. Описание эталонного участка степи,который был использован для заготовки сено-семянной смеси. Виды Обилие 1 2 Злаки: Stipa zalesskii 1 - 3 S.pennata 1 - 3 S.tirsa 3 - 1 S.capillata 1 - 3 Phleum phleoides + - 1 Calamagrostis epigeios + - 1 Helictotrichon schellianum + - 1 Koeleria sclerophylla + - 1 Dactylis glomerata + Poa angustifolia + - 1 Festuca pratensis + - 1 F.rupicola + - 1 F.valesiaca + - 1 Bromopsis inermis 1 - 3 Elytrigia lolioides 1 - 3 Agropyron pеctinatum 1 - 2 Осоки: + - 1 Сarex pediformis Бобовые: Genista tinctoria + Trifolium montanum 1 - 3 T.lupinaster R+ Medicago falcata 1 - 3 Onobrychis sibirica + - 1 Vicia cracca + Lathyrus litvinovii + Разнотравье: Polygala hybrida + Viola ambigua + Seseli libanotis + Silaum silaus + Dracocephalum thymiflorum + - 1 Salvia stepposa + Thymus marschallianus + - 1 Veronica spicata + Primula macrocalyx + - 1 Centaurea scabiosa + - 1 Sanguisorba officinalis 1 - 3 Hieracium echioides + - 1 Phlomis tuberosa + - 1 Gypsophila altisima + - 1 Inula hirta 1 - 3 Galium verum 1 - 3 Galium boreale 1 - 3 Veronica pаniculata + - 1 Melampyrum cristatum + - 1 Plantago urvillei + - 1 Hypochoeris maculata + - 1 Scorzonera purpurea + Adonis vernalis + Centaurea ruthenica + - 1 Pyrethrum corymbosum + Artemisia latifolia + Filipendula vulgaris + Scorzonera stricta + Thalictrum simplex + Thalictrum minus + Artemisia armeniaca + Pedicularis uralensis + Potentilla cinerea + Galium octonarium + Aster alpinus + Campanula patula + - 2 Fragaria viridis + - 1 Poligonum alpinum + - 1 Valeriana officinalis + Ranunculus polyanthemos + Erysimum hierecifoliаum + Lappula squarrosa + Achillea millefolium + Achillea nobilis + Artemisia sericea + Silene baschkirorum + Silene nutans + Galatella biflora + Tragopogon dubius + Tragоpogon orientalis + Taraxacum officinale + Asparagus officinalis + Arenaria longifolia + Potentilla erecta + Rumex thyrsiflorus + 3.2.Схема опыта и методика обрабоки данных.

Пионером восстановления многолетних травяных сообществ методом высева смеси семян,заготовленных в естественных сообществах,видимо,был Дж.Кертис,который восстанавливал степи арборетума Висконсинского университета (Howell,Stearn,1993).Этот метод достаточно широко используется и в современной практике улучшения лугов и залужения заброшенной пашни (Мс Donald,1993). Однако наиболее оригинальный вариант восстановления многолетних травяных сообществ был предложен Ставропольским ботаником Д.Дзыбовым (1983,1986,1991,1994),который высевал не просто смесь семян(заготовка этой смеси представляет достаточные технические сложности),а т.н. сено-семенную смесь-измельченную травяную массу,которая заготавливалась в естественных степных сообществах при скашивании в один или два срока и затем равномерно распределялясь по площади участка с обработанной почвой в соотношении 1:5 - 1:10. Дж.Дзыбовым были получены прекрасные результаты,которые многократно подтверждались его мелкоделяночными и производственными опытами.Формирующиеся в результате высева сено-семенных смесей искусственные сообщества агростепи не полностью повторяли исходные степи-аналоги,где заготавливался материал для высева, но включали в своем составе до 80 % видов целинной степи.Метод Дзыбова достаточно успешно был повторен в Тульской (Данилов, 1993) и Сумской (Тишков,1993) областях. В 1989 году автор имел возможность осмотреть результаты опыта Дж.Дзыбова в Ставропольском крае и начать испытание метода в условиях Башкирского степного Зауралья,где площади естественных степных сообществ были резко сокращены в период освоения целины в пятидесятые годы,а сохранившиеся степи в значительной степени нарушены выпасом,интенсивность которого в 3-5 раз превышают норматив пастбищной емкости этих сообществ,что повлекло развитие процессов пастбищной дигрессии и формирование обедненных и малопродуктивных сообществ с доминированием типчака (Festuca rupicola,Festuca valesiaca) и полынка (Artemisia austriaca). В окрестностях села Юмашево Баймакского района Республики Башкортостан был найден достаточно сохранившийся участок разнотравно-ковыльной степи,травостой которого был использован для заготовки сено-семенной смеси и проведения опыта по созданию агростепей. Схема опыта включила 4 варианта: 1.Однократная заготовка сено-семенной смеси (1 августа) и рассев в кратности 1 * 5;(1/5) 2.Однократная заготовка сено-семенной смеси (тот же срок) и рассев 1 * 10;(1/10) 3.Двухкратная заготовка сено-семенной смеси (1 и 16 августа) и рассев в кратности 1 * 5;(2/5) 4.Двухкратная заготовка сено-семенной смеси (в те же сроки) и рассев в кратности 1 * 10;(2/10) Размер делянки 10 * 20 кв.м.,повторность - трехкратная. На всех делянках ежегодно проводилось полное геоботаническое описание и учитывалась урожайность как среднее из пяти укосов на площадках 1 кв.м. При обработке материала использовались следующие методы: 1.Трехфакторный дисперсионный анализ по стандартной программе для оценки вклада в изменение основных параметров агростепи факторов эксперимента (число рассевов,кратность рассева,сукцессионное время). 2.Составление хроноклина по качественным признакам (Миркин и др.,1989). 3.Анализ изменения синтаксономического спектра сообщества агростепи в ходе сукцессии.Нами использовались данные о 'фитосоциологической связи' с высшими единицами системы Браун-Бланке,уже упомянутыми классами (Secalietea , Chenopodietea , Molinio-Arrhenatheretea,Festuco-Brometea, Artemisietea vulgaris) причем, два первых класса в силу сходства их сукцессионного статуса ( засорение посевов и формирование сообществ начальных стадий восстановительной сукцессии) были объединены,а последний класс,напротив,разбит на порядки.Artemisietalia vulgaris и Onopordetalia acanthii, так как входящие в их состав сообщества различаются по экологии и,соответственно,в условиях сукцессии агростепи виды этих порядков имеют разную представленность. 4.Анализ изменения сходства сообществ агростепей с эталонными в ходе сукцессии.Нами использовались усредненные оценки обилия видов в эталонном сообществе и обобщенные оценки видового состава по трем повторностям каждого варианта,причем, даже при встрече вида в одной из повторностей в этом 'обобщенном сообществе' ему присваивалось обилие в 1 балл.Нами использовался наиболее известный коэффициент сходства Съеренсена(К=2С*100/А+В) Миркин и др.1989,;способы расчета которого не нуждаются в пояснениях. 4.Анализ сукцессии при формировании агростепи. 4.1.Анализ факторов определяющих характер сукцессии. Для анализа факторов,влияющих на характер сукцессии в агростепи,как отмечалось в разделе о методике исследования,нами использовался трехфакторный дисперсионный анализ с факторами:сукцессионное время,кратность рассева и число рассевов. В качестве дат использовались результаты учета проективного покрытия,урожай и число видов по основным агрогруппам и по агростепи в целом.

Результаты расчетов достаточно наглядны.На таблице 4 показаны доли факториальной дисперсии,на таблице 5- факториальные средние.Таблицы построены по стандартным принципам,принятым в статистике и поэтому приводимые в них результаты достаточно наглядны,что позволяет нам ограничиться их самым общим комментарием.

Нетрудно видеть,что факторы эксперимента - кратность рассева и число рассевов влияли на характер сукцессии очень слабо,вклад в вариацию признаков агростепи был не значительным и сплошь и рядом,недостоверным.В то же время фактор 'сукцессионное время' для всех изученных признаков брал на себя от 55 до 90% вариации.Факториальные средние урожайности менялись от 7,45 до 38,85 ц/га,общее проективное покрытие - от 49,2 до 87,5,число видовот 13,3 до 55,7.Весьма характерно,что несмотря на низкую долю дисперсии,которую взяли на себя факторы 'число рассевов' и 'кратность рассева',сравнение факториальных средних позволяет видеть достаточно очевидную тенденцию благотворного влияния увеличения числа рассевов и их кратности на результат эксперимента.Недостоверность различий этих средних связана со значительной 'шумовой' дисперсией,которая порождается разбросом данных по повторностям внутри каждого варианта. Так,урожайность при удвоении числа рассевов и кратности возрастала соответственно на 1,7 и 5,2 ц/га,общее число видов на 11 и на 5,аналогичное увеличение мы отмечаем и для практически всех учитывающихся параметров /проективного покрытия и числа видов в агрогруппах/. Таблица 4. Результаты дисперсионного анализа влияния факторов эксперимента сукцессии агростепи (А-кратность рассева,Вчисло рассевов,Ссукцессионное время) N Показатели Доли дисперсии факторов А B C AB BC AC 1. Урож ай 0,003* 0,03* 0,90 0,0006 0,002* 0,05* * 2. Общее проектив- 0,03 0,01* 0,8 0 0,01* 0 ное покрытие 3. Проективное по- 0 0,08 0,22 0,02* 0 0,07* крытие злаков 4. Проективное по- 0 0,11 0,56 0,02* 0,01* 0,09* крытие бобовых 5. Проективное по- 0,02* 0 0,55 0 0,03* 0,05* крытие разнотравья 6. Общее количест- 0,07* 0,12 0,7 0 0,1 0,11 во видов 7. Число видов 0,04* 0,06* 0,67 0,001* 0,01* 0,07* злаковых 8. Число видов 0,04* 0,07 0,6 0,05* 0,03* 0,06* бобовых 9. Число видов 0,10 0,01* 0,57 0 0,12 0 разнотравья римечание:* - сила влияния фактора недостоверна на Д.У.0,95 Таблица 5 Факториальные средние параметров сукцессий.

Кратность Число Сукцессионное N Признак рассева рассевов время (годы) 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1. Урожайность ц/га 20 21,7 18,2 23,4 7,4 6,6 30,5 38,8 2. Общее проектив. покрытие 64,1 70,5 65,5 69,0 49,2 56,8 75,8 87,5 3. Проектив.покрытие злаков 10,1 11,2 8,5 12,8 11,0 5,9 10,0 15,8 4. Проектив.покрытие бобовых 4,8 4,9 3,1 6,7 0 2,0 7,7 9,8 5. Проектив.покрытие разнотравья 48,9 53,4 51,7 50,5 33,9 48,8 58,2 63,7 6. Общее кол-во видов 26,6 37,8 29,9 34,5 13,3 18,2 41,8 55,7 7. Кол-во видов злаков 3,9 5,4 3,7 5,6 1,2 2,6 6,5 8,5 8. Кол-во видов бобовых 1,5 2,4 1,4 2,5 0 0,9 3,3 3,7 9. Кол-во видов разнотравья 19,2 29,9 22,7 26,4 12,2 13,4 32,0 40,7 4.2.Хроноклины сукцессии разных вариантов опыта 4.2.1 Вариант одноразовый рассев при кратности 1 * 5. На таблице 6 показан хроноклин изменения видового состава.Нетрудно видеть,что на следующий после высева сено-семенной смеси год (1990) видовой состав был обеднен и включал всего 13 видов,которые представляли синтаксоны сорной и рудеральной растительности - классы Secаlitea и Chenopodietea (Atriplex nitens,Sonchus asper,Cirsium setosum,Avena fatua,Convolvulus arvense,Galeopsis bifida,Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana,Artemisia vulgaris,Matricaria perforata,Lappula squarrosa ), т.е. в этот год агростепь выглядела как типичное рудеральное сообщество,которое формируется на залежи (Succession in abandoned...,1990)или как травосмеси первого года высева (Опыт анализа...,1987).Семена степных и луговых трав,которые вошли в сено-семенную смесь еще не все проросли и всего два вида из класса Molinio-Arrhenatheretea(Achillea millefolium,Taraxacum officinale) дали растения.Урожайность сообщества была невелика - 7,2 ц/га.

Таблица N 6. Хроноклин изменения видового состава в ходе сукцессии (вариант одноразовый рассев при кратности 1 * 5) Синтаксономическая Г о д ы принадлеж. В и д ы 90 91 92 93 94 Capsella bursa-pastoris On 1 0 0 0 0 Berteroa incana On 1 1 0 0 0 Galeopsis bifida Sec-ch 1 1 0 0 0 Atriplex nitens Sec-ch 2 1 1 0 0 Sonchus asper Sec-ch 1 1 1 0 0 Cirsium setosum Sec-ch 1 1 1 0 0 Convolvulus arvensis Sec-ch 1 1 1 0 0 Artemisia vulgaris Art 1 1 1 0 0 Avena fatua Sec-ch 2 1 1 1 0 Lappula squarrosa Art 1 1 1 1 0 Matricaria perforata Art 1 1 1 1 1 Achillea millefolium MA 1 1 1 1 1 Taraxacum officinale MA 1 1 1 1 1 Thymus marschallianus FB 0 1 1 1 1 Potentilla impolita MA 0 1 1 1 1 Festuca rupicola FB 0 1 1 1 1 Veronica spicata FB 0 1 1 1 1 Achillea nobilis FB 0 1 1 1 1 Dianthus versicolor FB 0 1 1 1 1 Trifolium montanum FB 0 1 1 1 1 Medicago romanica FB 0 1 1 1 1 Festuca pseudovina FB 0 1 1 1 1 Inula britannica MA 0 1 1 1 1 Verbascum phoеniceum On 0 1 1 1 1 Echinops ritro On 0 1 1 1 1 Lepidium ruderale On 0 0 1 1 1 Eryngium planum FB 0 0 1 1 1 Sisymbrium officinale On 0 0 1 1 1 Pimpinella saxifrage FB 0 0 1 1 1 Inula hirta FB 0 0 1 1 1 Galium verum FB 0 0 1 1 1 Gelium boreale MA 0 0 1 1 1 Veronica paniculata MA 0 0 1 1 1 Festuca rubra MA 0 0 1 1 1 Rumex thyrsiflorus FB 0 0 1 1 1 Asparagus officinalis FB 0 0 1 1 1 Trаgopogon orientalis FB 0 0 1 1 1 Poa angustifolia FB 0 0 1 1 1 Festuca valesiaca FB 0 0 1 1 1 Lactuca tatarica On 0 0 1 1 1 Pastinaca sativa FB 0 0 1 1 1 Fragaria viridis FB 0 0 1 1 1 Polygonum alpinum FB 0 0 1 1 1 Primula macroсalyx FB 0 0 1 1 1 Artemisia sericea FB 0 0 1 1 1 Onobrychis sibirica FB 0 0 1 1 1 Genista tinctоria MA 0 0 1 1 1 Medicago falcata FB 0 0 1 1 1 Bromopsis erecta FB 0 0 1 1 1 Carex pediformis FB 0 0 0 1 1 Centaurea scabiosa FB 0 0 0 1 1 Melampyrum cristatum MA 0 0 0 1 1 Plantago urvillei FB 0 0 0 1 1 Phlomis tuberosa FB 0 0 0 1 1 Scorzonera purpurea FB 0 0 0 1 1 Adonis vernalis FB 0 0 0 1 1 Vicia cracca MA 0 0 0 1 1 Artemisia latifolia MA 0 0 0 1 1 Silaum silaus MA 0 0 0 1 1 Pedicularis uralensis MA 0 0 0 1 1 Aster alpinus FB 0 0 0 1 1 Dracocephalum thymiflоFB 0 0 0 1 1 rum Hieracium echioides FB 0 0 0 1 1 Campanula patula MA 0 0 0 1 1 Ranunculus polyanthemos MA 0 0 0 1 1 Общее число видов --- 13 24 46 57 55 Условные обозначения для таблиц 6 - 9. Sec-Ch - Secalitea+Chenopodietea, Art - Artemisietalia vulgaris, On - Onopordetalia acanthii, MA - Molinio-Arrhenatheretea, FB - Festuco-Brometea. В 1991 году сукцессия активизировалась.Из состава сообщества выпал малоустойчивый сегетально-рудеральный вид (Capsella bursa -pastoris),но зато видовое богатство возросло на 12 видов. В составе агростепи появились луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium,Potentilla impolita),и степные из класса-Festuco-Brometea,(Thymus marschallianus,Festuca pseudovina, Festuca rupicola, Veronica spicata ,Achillea nobilis , Dianthus versicolor,Trifolium montanum,Medicago romаnica).Однако ценотический режим в сообществе еще не замкнут и потому в нем продолжают сохраняться и даже появляются новые виды рудеральной ориентации порядка Artemisietalia ( Artemisia vulgaris, Matricaria perforata,Lappula squarrosa) и Onopordetalia (Berteroa incana,Verbascum phoeniceum,Echinops ritro). Второй 1991 год в жизни агростепи был засушливым.Число видов достигло 24,но урожайность из-за засухи уменьшилась до 6,0. В 1992 году продолжается выпадение видов рудеральной ориентации (Berteroa incana,Galeopsis bifida),однако продолжалось увеличение числа видов за счет классов Molinio-Arrhenatheretea (Festuca rubra,Gаlium boreale,Veronica paniculata,Genista tinctoria ) и Festuco-brometea,(Bromopsis erecta,Festuca valesiaca, Poa angustifolia,Eryngium planum, Pimpinella saxifrage, Inula hirta,Galium verum, Rumex thyrsiflorus, Asparagus officinalis, Pаstinaca sativa,Fragaria viridis,Poligonum аlpinum,Onobrychis sibirica,Medicago falcata,Tragopogon orientalis ,Primula macrocalyx, Artemisia sericea). В третьем году жизни из-за увеличения числа видов до 46,и вследствие благоприятных метеоусловий урожайность агростепи возросла и составила 28,5 ц/га. В 1993 году сукцессия еще более активизировалась. Из состава сообществ исчезли сегетально-рудеральные виды (Atriplex nitens, Sonchus asper ,Convolvulus arvensis ,Cirsium setosum ,Artemisia ,а видовое богатvulgaris),а видовое богатство возросло до 57 видов. В составе агростепи сохранились виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Vica cracca,Artemisia latifolia,Achillea millefolium,Taraxacum officinale,Potentilla impolita, Genista tinctoria,Inula britannica, Galium boreale,Veronica paniculata,Festuca rubra,Silaum silaus, Campanula patula,Ranunculus polyanthemos)и сильно увеличивается доля видов класса Festuco-Brometea (Centaurea scabiosa,Plantago urvillei,Phlomis tuberosa,Scorzonera purpurea, Adonis vernalis, Aster alpinus,Hieracium echioides,Carex pediformis, Dracocephalum thymiflorum).Благодаря насыщению видами урожайность увеличилась и составила 30,0 ц/га. В 1994 году сукцессия начала замедляться,а видовой состав стабилизироваться.Агростепь сформировалась окончательно как степное сообщество.В нем преобладают виды класса Festuco-Brometea. Показатели видового богатства, урожайности возросли.Общее число видов составило 55,а урожайность 31,3 ц/га.

Наиболее наглядно суть происходящих изменений можно проиллюстрировать рисунком,на котором показано изменение синтаксономических (фитосоциалогических)спектров агростепи на разных стадиях сукцессии.На рисунке N 1 показано изменение фитосоциологического состава сообщества за годы наблюдений.Не трудно видеть,что происходит вытеснение видов сегетальной и рудеральной ориентации видами лугов и степей,хотя наиболее сухостойкие виды из порядка Onopordetalia achanthii сохраняют свои позиции все годы наблюдений. Рис.1 Изменение фитосоциологического спектра агростепи в ходе сукцессии по вариантам одноразовый рассев при кратности 1*5 Примечание:Обозначения те же,что и на табл. N 6. 4.2.2 Вариант двухразовый рассев при кратности 1 * 5. На таблице N 7 показан хроноклин изменения видового состава на следующий после высева сено-семенной смеси год.

Видовой состав как и в описанном выше варианте был обеднен и включал всего 12 видов,которые представляли синтаксоны сорной и рудеральной растительности - классы Secalitea и Chenopdietea(Avena fatua,Atriplex nitens,Sonchus asper,Cirsium setosum,Convolvulus arvensis, Galeopsis bifida). И двух представителей порядка Onopordetalia (Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana ),а также трех видов порядка Artemisietalia (Lappula squarrosa, Artemisia vulgaris, Matricaria perforata). Таблица 7 Хроноклин изменения видового состава в ходе сукцессии (вариант - двухразовый рассев при кратности 1 * 5 ) В и д ы Синтаксо Г о д ы номическая принадлеж. 90 91 92 93 94 Capsella bursa-pastoris On 1 0 0 0 0 Berteroa incana On 1 1 0 0 0 Galeopsis bifida Sec-ch 1 1 0 0 0 Atriplex nitens Sec-ch 2 1 0 0 0 Convolvulus arvensis Sec-ch 1 1 0 0 0 Cirsium setosum Sec-ch 1 1 0 0 0 Artemisia vulgaris Art 1 1 1 0 0 Avena fatua Sec-ch 2 1 1 1 0 Lappula squarrosa Art 1 1 1 1 0 Matricria perforata Art 1 1 1 1 1 Taraxacum officinale MA 1 1 1 1 1 Achillea millefolium MA 1 1 1 1 1 Thymus marschallianus FB 0 1 1 1 1 Potentilla impolita MA 0 1 1 1 1 Festuca rupicola FB 0 1 1 1 1 Veronica spicata FB 0 1 1 1 1 Achillea nobilis FB 0 1 1 1 1 Dianthus versicolor FB 0 1 1 1 1 Trifolium montanum FB 0 1 1 1 1 Filipendula vulgaris FB 0 1 1 1 1 Medicago romanica FB 0 1 1 1 1 Festuca pseudovina FB 0 1 1 1 1 Inula britannica MA 0 1 1 1 1 Verbascum phoeniceum On 0 1 1 1 1 Helictotrichon schellianum FB 0 0 1 1 1 Agropyron pectinatum FB 0 0 1 1 1 Polygala hybrida FB 0 0 1 1 1 Potentilla erecta On 0 0 1 1 1 Echinops ritro On 0 0 1 1 1 Lepidium ruderale On 0 0 1 1 1 Bromopsis erecta FB 0 0 1 1 1 Eryngium planum FB 0 0 1 1 1 Sisymbrium officinale On 0 0 1 1 1 Pimpinella saxifragа FB 0 0 1 1 1 Inula hirta FB 0 0 1 1 1 Galium verum FB 0 0 1 1 1 Gаlium boreale MA 0 0 1 1 1 Veronica paniculata MA 0 0 1 1 1 Festuca rubra MA 0 0 1 1 1 Rumex thyrsiflorus FB 0 0 1 1 1 Asparagus officinalis FB 0 0 1 1 1 Traogopogon orientalis FB 0 0 1 1 1 Poa angustifolia FB 0 0 1 1 1 Festuca valesiaca FB 0 0 1 1 1 Lactuca tatarica On 0 0 1 1 1 Pastinaca sativa FB 0 0 1 1 1 Fragaria viridis FB 0 0 1 1 1 Polygonum alpinum FB 0 0 1 1 1 Primula macrocalyx FB 0 0 1 1 1 Artemisia sericea FB 0 0 1 1 1 Onobrychis sibirica FB 0 0 0 1 1 Genista tinctоria MA 0 0 0 1 1 Medicago falcata FB 0 0 0 1 1 Bromopsis inermis FB 0 0 0 1 1 Carex pediformis FB 0 0 0 1 1 Centaurea scabiosa FB 0 0 0 1 1 Melampyrum cristatum МА 0 0 0 1 1 Plantago urvilllei FB 0 0 0 1 1 Phlomis tuberosa FB 0 0 0 1 1 Scorzonera purpurea FB 0 0 0 1 1 Adonis vernalis FB 0 0 0 1 1 Thalictrum minus MA 0 0 0 1 1 Vica cracca MA 0 0 0 1 1 Artemisia latifolia MA 0 0 0 1 1 Silaum silaus MA 0 0 0 1 1 Thalictrum simplex MA 0 0 0 1 1 Artemisia armeniaca FB 0 0 0 1 1 Pedicularis uralensis MA 0 0 0 1 1 Aster alpinus FB 0 0 0 1 1 Seseli libanotis FB 0 0 0 1 1 Dracocephаlum thymiflоFB 0 0 0 1 1 rum Hieracium echioides FB 0 0 0 1 1 Stipa zalesskii FB 0 0 0 0 1 Stipa pennata FB 0 0 0 0 1 Stipa tirsa FB 0 0 0 0 1 Scorzonera stricta FB 0 0 0 0 1 Phleum phleoides FB 0 0 0 0 1 Trifolium lupinaster MA 0 0 0 0 1 Caragana frutex FB 0 0 0 0 1 Astragalus danicus FB 0 0 0 0 1 Campanula patula MA 0 0 0 0 1 Ranunculus polyanthemos MA 0 0 0 0 1 Общее число видов 12 23 44 66 73 Примечание:Обознaчения те же,что на табл.N 6 Как и в описанном выше варианте,на первом году жизни агростепь выглядела как типичное рудеральное сообщество,сформированное на залежи.

Семена степных трав,которые вошли в сено-семенную смесь еще не проросли и не дали растений.Как закономерность в первом году жизни появляются первые луговые виды представители класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium,Taraxacum officinale). Урожайность сообщества была также небольшой - 7,4 ц/га.

Второй 1991 год в жизни агростепи был засушливым.Число видов достигло 23,урожайность из-за засухи уменьшилась до 6,0ц/га.

Сукцессия ускорилась.Из состава сообщества выпал малоустойчивый сегетально-рудеральный вид Capsella bursa-pastoris ,но зато видовое богатство возросло на 12 видов.В составе агростепи появились луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea ( Potentilla impolita, Inula britannica) и степные класса Festuco - Brometea (Thymus marschallianus ,Dianthus versicolor,Trifolium montanum, Medicago romanica,Filipendula vulgaris,Festuca rupicola,Veronica spicata,Achillea nobilis,Festuca pseudovina). Однако ценотический режим в сообществе еще не замкнут и потому в нем сохраняется и продолжают появлятся новые виды рудеральной ориентации порядков Artemisietalia vulgaris (Artemisia vulgaris, Matricaria perforata ,Lappula squarrosa),порядка Onopordetalia acanthii(Verbascum phoeniceum). В 1992 году отмечалось выпадение видов рудеральной ориентации (Berteroa incana,Atriplex nitens,Convolvulus arevensis,Cirsium setosum,Galeopsis bifida).Однако продолжалось увеличение числа луговых и степных видов(Festuca rubra,Veronica paniculata, Bromopsis erecta,Festuca pratensis,Festuca valesiaca, Poa angustifolia,Eryngium planum,Pimpinella saxifraga, Inula hirta , Rumex thyrsiflorus , Asparagus officinalis ,Pastinaca sativa,Medicago falcata,Agropyron pectinatum,Helictotrichon schellianum,Polygala hybrida , Galium verum ,Galium boreale,Tragopogon orientalis, Fragaria viridis,Polygonum alpinum,Primula macrocalyx , Artemisia sericea). В третьем году жизни из-за увеличения числа видов до 44,а также повышения доли степных злаков и благоприятных метеоусловий урожайность агростепи возросла и составила 28,6 ц/га. В 1993 году сукцессия сильно активизировалась.Из состава сообщества выпал сегетально-рудеральный вид(Artemisia vulgaris). Видовое богатство возросло до 66 вида.В составе агростепи усилились виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Genista tinctoria, Thalictrum minus,Vica cracca,Artemisia latifolia,Silaum silaus, Pedicularis uralensis,Thalictrum simplex,Melampyrum cristatum). Сильно увеличивается доля видов класса Festuco-brometea (Plantago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis vernalis,Aster alpinus Dracocephalum thymiflorum,Hieracium echioides,Fragaria viridis, Poligonum alpinum,Achillea nobilis,Onobrychis sibirica, Seseli libanotis,Artemisia arмeniaca,Phlomis tuberosa , Centaurea scabiosa,Carex pediformis,Bromopsis inermis,Medicado falcata). Урожайность увеличилась и составила 46,5 ц/га. В 1994 году агростепь приобрела все черты степного сообщества. В ней преобладают виды класса Festuco-Brometea,и только на пятом году жизни появляются и типичные представители степных злаков : Stipa zalesskii,St.pennata,St.tirsa,а также бобовых:Caragana frutex,Astragalus danicus.Общее число видов достигло 73,а урожайность 43,4 ц/га.

Наиболее наглядно суть происходящих изменений можно проиллюстрировать рисунком,на котором показано изменение синтаксономических (фитосоциологических)спектров агростепи на разных стадиях сукцессии (рис.2). Рис.2 Изменение фитосоциологического спектра агростепи в ходе сукцессии в варианте двухразовый рассев при кратности 1 * 5. Примечание:Обозначения те же,что и на табл.N 6 4.2.3 Вариант одноразовый рассев при кратности 1 * 10. На таблице N 8 показан хроноклин изменения видового состава.

Наблюдается уже описанная выше закономерность.На следующий после высева сено-семенной смеси год (1990) видовой состав агростепи был скудным и включал всего 13 видов.Они представляли синтаксоны сорной и рудеральной растительности-классы Secalitea и Chenopоdietea (Avena fatua,Atriplex nitens,Sonchus asper,Cirsium setosum,Convolvulus arvensis , Galeopsis bifida),также порядков Artemisietalia vulgaris ( Artemisia vulgaris,Matricaria perforata) ,порядков Onopordetalia acanthii(Capsella bursa-pastoris ,Berteroa incana). Таблица 8 Хроноклин изменения видового состава в ходе сукцессии (вариант - одноразовый рассев при кратности 1 * 10 ) В и д ы СинтаксоноГ о д ы мическая принадлеж. 90 91 92 93 94 Capsella bursa-pastoris On 1 1 0 0 0 Berteroa incana On 1 1 0 0 0 Atriplex nitens Sec-ch 1 1 0 0 0 Sonchus asper Sec-ch 1 1 0 0 0 Convolvulus arvensis Sec-ch 1 1 0 0 0 Cirsium setosum Sec-ch 1 1 0 0 0 Artemisia vulgaris Art 1 1 0 0 0 Avena fatua Sec-ch 2 1 0 0 0 Lappula squarrosa Art 1 1 0 0 0 Galeopsis bifida Sec-ch 1 1 0 0 0 Matricaria perforata Art 1 1 1 1 0 Taraxacum officinale MA 1 1 1 1 1 Achillea millefolium MA 1 1 1 1 1 Thymus marschallianus FB 0 1 1 1 1 Potentilla impolita MA 0 1 1 1 1 Dianthus versicolor FB 0 1 1 1 1 Trifolium montanum FB 0 1 1 1 1 Filipendula vulgaris FB 0 1 1 1 1 Medicago romanica FB 0 1 1 1 1 Poa angustifolia FB 0 1 1 1 1 Festuca valesiaca FB 0 1 1 1 1 Festuca rupicola FB 0 0 1 1 1 Veronica spicata FB 0 0 1 1 1 Achillea nobilis FB 0 0 1 1 1 Festuca pseudovina FB 0 0 1 1 1 Inula britannica MA 0 0 1 1 1 Verbascum phoeniceum On 0 0 1 1 1 Helictotrichon schellianum FB 0 0 1 1 1 Agropyron pectinatum FB 0 0 1 1 1 Polygala hybrida FB 0 0 1 1 1 Potentilla erecta On 0 0 1 1 1 Echinops ritro On 0 0 1 1 1 Lepidium ruderale On 0 0 1 1 1 Eryngium planum FB 0 0 1 1 1 Sisymbrium officinale On 0 0 1 1 1 Pimpinella saxifragа FB 0 0 1 1 1 Inula hirta FB 0 0 1 1 1 Galium verum FB 0 0 1 1 1 Galium boreale MA 0 0 1 1 1 Veronica paniculata MA 0 0 1 1 1 Festuca rubra MA 0 0 1 1 1 Rumex thyrsiflorus FB 0 0 1 1 1 Asparagus officinalis FB 0 0 1 1 1 Lactuca tatarica On 0 0 1 1 1 Pastinaca sativa FB 0 0 1 1 1 Fragaria viridis FB 0 0 1 1 1 Polygonum alpinum FB 0 0 1 1 1 Primula macroсalyx FB 0 0 1 1 1 Onobrychis sibirica FB 0 0 1 1 1 Genista tinctоria MA 0 0 1 1 1 Medicago falcata FB 0 0 1 1 1 Bromopsis erecta FB 0 0 1 1 1 Carex pediformis FB 0 0 1 1 1 Centaurea scabiosa FB 0 0 1 1 1 Melampyrum cristatum MA 0 0 1 1 1 Plantago urvillei FB 0 0 1 1 1 Phlomis tuberosa FB 0 0 1 1 1 Scorzonera purpurea FB 0 0 1 1 1 Adonis vernalis FB 0 0 1 1 1 Campanula patula MA 0 0 1 1 1 Ranunculus polyanthemos MA 0 0 1 1 1 Arenaria longifolia MA 0 0 1 1 1 Vica cracca MA 0 0 1 1 1 Elytrigia lolioides FB 0 0 1 1 1 Phleum phleoides FB 0 0 1 1 1 Artemisia latifolia MA 0 0 1 1 1 Silaum silaus MA 0 0 1 1 1 Festuca pratensis МА 0 0 1 1 1 Thalictrum simplex MA 0 0 1 1 1 Artemisia armeniaca FB 0 0 1 1 1 Pedicularis uralensis MA 0 0 1 1 1 Aster alpinus FB 0 0 1 1 1 Dracocephalum thymifloFB 0 0 1 1 1 rum Seseli libanotis FB 0 0 1 1 1 Hieracium echioides FB 0 0 1 1 1 Trаgopogon orientalis FB 0 0 0 1 1 Artemisia sericea FB 0 0 0 1 1 S.pennata FB 0 0 0 1 1 Stipa zalesskii FB 0 0 0 0 1 S.tirsa FB 0 0 0 0 1 Scorzonera stricta FB 0 0 0 0 1 Euphorbia semivillosa FB 0 0 0 0 1 Trifolium lupinaster MA 0 0 0 0 1 Caragana frutex FB 0 0 0 0 1 Astragalus danicus FB 0 0 0 0 1 Onosma simpliscissima FB 0 0 0 0 1 Общее число видов 13 21 65 68 75 Примечание:Обозначения те же,что на таблице N 6. На первом году жизни агростепь выглядела как типичное рудеральное сообщество , сформированное на залежи.Семена степных трав , которые вошли в сено-семенную смесь еще не пророcли и не дали растений.В составе агростепи появились первые луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea(Achillea millefolium , Taraxacum officinale). Урожайность сообщества была также небольшой - 7,4 ц/га. В 1991 году сукцессия оживилась,хотя он был самый засушливый за все годы наблюдений.Из состава сообщества не выпали устойчивые к засухе сегетально-рудеральные виды , а видовое богатство возросло на 8 видов. В составе агростепи появился луговой вид класса Molinio-Arrhenatheretea( Potentilla impolita), и степные виды класса Festuco-Brometea(Thymus marschallianus,Dianthus verversicolor, Poa angustifolia Trifolium montanum, Medicago romanica,Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris). Однако ценотический режим в сообществе еще не был замкнут и потому в нем продолжали сохраняться виды рудеральной ориентации порядка Artemisietalia vulgaris ( Artemisia vulgaris,Matricaria perforata ,Loppula squarrosa). Второй 1991 год в жизни агростепи был засушливым.

Урожайность из-за засухи составляла всего 7,1 ц/га. В 1992 году отмечалось выпадение видов рудеральной ориентации ( Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana ,Atriplex nitens, Sonchus asper , Convolvulus arvensis,Cirsium setosum,Artemisia vulgaris, Avena fatua , Lappula squarrosa,Galeopsis bifida). Однако продолжалось увеличение числа видов из классов Molinio-Arrenateretea ( Festuca rubra ,Inula britannica, Veronica paniculata,Galium boreale ,Genista tinctoria,Vicia cracca , Artemisia latifolia, Silaum silaus, Thalictrum simplex , Festuca pratensis , Pedicularis uralensis , Campanula patula , Arenaria longifolia, Melampyrum cristatum, Ranunculus polyanthemos) и класса Festuco-Brometea(Bromopsis erecta,Pimpinella saxifraga, Inula hirta,Rumex thyrsiflorus, Asparagus officinalis,Pаstinaca sativa ,Medicago falcata, Festuca rupicola,Festuca pseudovina, Аgropyron pectinatum, Helictotrichon schellianum, Veronica spicata,Eringium planum,Achillea nobilis,Galium verum,Fragaria viridis,Poligonum alpinum ,Onobrychis sibirica,Carex pediformis, Centaurea scabiosa,Plantago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis vernalis,Artemisia armeniaca, Sesеli libanotis , Aster alpinus, Dracocephalum thymiflorum, Hieracium echioides, Elytrigia lolioides , Phleum phleoides ,Primula macroсalyx,Polygala hybrida Phlomis tuberosa). На третьем году жизни из-за увеличения числа видов до 65,а также повышения доли степных злаков,благоприятных метеоусловий урожайность агростепи возросла и составила 29,1 ц/га. В 1993 году происходит дальнейшая активизация сукцессии формирования агростепи в сторону увеличения доли степных видов.

Видовое богатство возросло до 68 видов.Сильно увеличивается доля видов класса Festuco Brometea. Видовое богатство дополняется типичными степными видами:Stipa рennata,Trаgopogon orientalis,Artemisia sericea,что повлияло на урожайность,которая составила 30,4 ц/га. В 1994 году сукцесcия сформировалась окончательно как степное сообщество.Из состава сообщества выпал последний вид сегетально -рудеральной ориентации порядка Artemisietalia vulgaris: Matricaria perforata. А представители порядка Onopordetalia acanthii сохраняются ( Verbascum phoeniceum, Potentilla erecta ,Echinops ritro,Lepidium ruderale,Sisymbrium officinale,Lactuca tatarica). В агростепи преобладают виды класса Festuco-Brometea. Только на пятом году жизни появляются такие типичные представители степных видов класса Festuco-Brometea как Stipa zаlesskii ,S.tirsa,Caragana frutex,Astragalus danicus,Galatella biflora , Onosma simpliscissima ,Eufphorbia semivillosa,Scorzonera strictа. Общее число видов составило 75,а урожайность 31,0 ц/га.

Наиболее наглядно суть происходящих изменений можно проиллюстрировать рисунком N 3.На котором показано изменение синтаксономического (фитосоциалогического) спектра агростепи этого ваанта на разных стадиях сукцессии. Рис.3 Изменение фитосоциологического спектра агростепи в варианте одноразовый при кратности 1 * 10. Примечание:Условные обозначения те же,что на таблице N6. 4.2.4 Вариант - двухразовый рассев при кратности 1*10 На таблице N 9 показан хроноклин изменения видового состава.На следующий после высева сено-семенной смеси год видно,что первый год жизни (1990) видовой состав,как и в описанных выше вариантах,был обеднен и включал всего 13 видов,которые представляли синтаксоны сорной и рудеральной растительности-классы Secalitea и Chenopodietea (Avena fatua,Atriplex nitens, Sonchus asper,Cirsium setosum,Convolvulus arvensis, Galeopsis bifida). Таблица 9 Хроноклин изменения видового состава в ходе сукцессии (вариант - двухразовый рассев при кратности 1 * 10) В и д ы СинтаксоноГ о д ы мическая принадлеж. 90 91 92 93 94 Capsella bursa-pastoris On 1 1 0 0 0 Berteroa incana On 1 1 0 0 0 Atriplex nitens Sec-ch 1 1 0 0 0 Sonchus asper Sec-ch 1 1 0 0 0 Convolvulus arvensis Sec-ch 1 1 0 0 0 Cirsium setosum Sec-ch 1 1 0 0 0 Artemisia vulgaris Art 1 1 0 0 0 Matricaria perforata Art 1 1 0 0 0 Avena fatua Sec-ch 1 1 0 0 0 Lappula squarrosa Art 1 1 0 0 0 Galeopsis bifida Sec-ch 1 1 0 0 0 Achillea millefolium MA 1 1 1 1 1 Taraxacum officinale MA 1 1 1 1 1 Thymus marschallianus FB 0 1 1 1 1 Poa angustifolia FB 0 1 1 1 1 Festuca valesiaca FB 0 1 1 1 1 Filipendula vulgaris FB 0 1 1 1 1 Dianthus versicolor FB 0 1 1 1 1 Trifolium montanum FB 0 1 1 1 1 Medicago romanica FB 0 1 1 1 1 Potentilla impolita MA 0 1 1 1 1 Festuca rupicola FB 0 0 1 1 1 Veronica spicata FB 0 0 1 1 1 Achillea nobilis FB 0 0 1 1 1 Festuca pseudovina FB 0 0 1 1 1 Inula britannica MA 0 0 1 1 1 Verbascum phoеniceum On 0 0 1 1 1 Helictotrichon schellianum FB 0 0 1 1 1 Agropyron pectinatum FB 0 0 1 1 1 Echinops ritro On 0 0 1 1 1 Lepidium ruderale On 0 0 1 1 1 Eryngium planum FB 0 0 1 1 1 Sisymbrium officinale On 0 0 1 1 1 Pimpinella saxifrage FB 0 0 1 1 1 Inula hirta FB 0 0 1 1 1 Galium verum FB 0 0 1 1 1 Galium boreale MA 0 0 1 1 1 Veronica paniculata MA 0 0 1 1 1 Festuca rubra MA 0 0 1 1 1 Rumex thyrsiflorus FB 0 0 1 1 1 Asparagus officinalis FB 0 0 1 1 1 Trаgopogon orientalis FB 0 0 1 1 1 Festuca pratensis МА 0 0 1 1 1 Lactuca tatarica On 0 0 1 1 1 Pastinaca sativa FB 0 0 1 1 1 Fragaria viridis FB 0 0 1 1 1 Polygonum alpinum FB 0 0 1 1 1 Onobrychis sibirica FB 0 0 1 1 1 Genista tinctоria MA 0 0 1 1 1 Medicago falcata FB 0 0 1 1 1 Bromopsis erecta FB 0 0 1 1 1 Carex pediformis FB 0 0 1 1 1 Centaurea scabiosa FB 0 0 1 1 1 Melampyrum cristatum MA 0 0 1 1 1 Plantago urvillei FB 0 0 1 1 1 Phlomis tuberosa FB 0 0 1 1 1 Scorzonera purpurea FB 0 0 1 1 1 Adonis vernalis FB 0 0 1 1 1 Thalictrum minus MA 0 0 1 1 1 Vicia cracca MA 0 0 1 1 1 Artemisia latifolia MA 0 0 1 1 1 Silaum silaus MA 0 0 1 1 1 Lapulla squarrosa Art 0 0 1 1 1 Thalictrum simplex MA 0 0 1 1 1 Artemisia armeniaca FB 0 0 1 1 1 Pedicularis uralensis MA 0 0 1 1 1 Aster alpinus FB 0 0 1 1 1 Seseli libanotis FB 0 0 1 1 1 Dracocephalum thymiflоFB 0 0 1 1 1 rum Hieracium echioides FB 0 0 1 1 1 Phleum phleoides FB 0 0 1 1 1 Trifolium lupinaster MA 0 0 1 1 1 Astragalus danicus FB 0 0 1 1 1 Campanula patula MA 0 0 1 1 1 Ranunculus polyanthemos MA 0 0 1 1 1 Onosma simpliscissima FB 0 0 1 1 1 Euphorbia semivillosa FB 0 0 1 1 1 Caragana frutex FB 0 0 0 1 1 Stipa zalesskii FB 0 0 0 0 1 S.tirsa FB 0 0 0 0 1 S.pennata FB 0 0 0 0 1 S.capillata FB 0 0 0 0 1 Bromopsis inermis FB 0 0 0 0 1 Elytrigia lolioides FB 0 0 0 0 1 Artemisia sericea FB 0 0 0 0 1 Scorzonera stricta FB 0 0 0 0 1 Polygala hybrida FB 0 0 0 0 1 Galatella biflora FB 0 0 0 0 1 Pyrethrum corymbosum FB 0 0 0 0 1 Общее число видов 13 21 66 67 78 Примечание:Обозначения те же,что и на таблице N 6. На первом году жизни агростепь выглядела как типичное рудеральное сообщество,но под пологом мощных сорных растений появляются первые представители луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium,Taraxacum officinale). Урожайность сообщества была также небольшой - 7,4 ц/га. 1991 год был самый засушливый за все годы наблюдений.

Однако из состава сообщества невыпали малоустойчивые к засухе и конкуренции сегетально-рудеральные виды,и видовое богатство возросло на 8 видов. В составе агростепи появляется луговой вид класса Molinio-Arrhenatheretea(Potentilla impolita) и степного класса- -Festuco-Brometea (Thymus marschallianus, Dianthus versicolor, Trifolium montanum,Medicago romanica, Filipendula vulgaris, Poa angustifolia,Festuca valesiaca). Однако режим конкуренции в сообществе был мягким и потому продолжают сохраняться виды рудеральной ориентации порядка Artemisietalia vulgaris (Artemisia vulgaris,Matricaria perforata, Lаppula squarrosa). Второй (1991) год в жизни агростепи был засушливым.Число видов достигло 21,урожайность из-за засухи уменьшилась до 7,2 ц. В 1992 произошло массовое выпадение видов рудеральной ориентации (Capsella bursa-pastoris,Berteroa incana,Atriplex nitens, Sonchus asper,Convolvulus arvenseis,Cirsium setosum, Artemisia vulgaris, Matricaria perforata, Avena fatua, Lappula squarrosa, Galeopsis bifida.). И продолжалось увеличение числа видов из классов Molinio-Arrhenatheretea(Inula britannica,Festuca rubra, Veronica paniculata,Festuca pratensis,Melampyrum cristatum,Thalictrum minus,Vicia cracca, Artemisia latifolia, Silaum silaus, Genista tinctоria,Thalictrum simplex,Pedicularis uralensis,Trifolium lupinaster,Campanula patula,Ranunculus polyanthemos, Galium boreale) и Festuco-brometea:Bromopsis erecta,Festuca valesiaca, Poa angustifolia, Eryngium planum, Pimpinella saxifraga, Inula hirta,Rumex thyrsiforus, Asparagus officinalis, Pаstinaca sativa,Medicago falcata,Festuca rupicola,Festuca pseudovina,Agropyron pectinatum,Helictotrichon schellianum,Polygala hybrida, Veronica spicata,Achillea nobilis, Plantago urvillei,Scorzonera purpurea,Adonis vernalis, Aster alpinus,Dracocephalum thymiflorum,Hieracium echioides,Fragaria viridis,Poligonum alpinum, Achillea nobilis,Onobrychis sibirica, Seseli libanotis, Artemisia armeniaca,Galium verum,Trаgopogon orientalis,Fragaria viridis, Polygonum alpinum,Onobrychis sibirica,Carex pediformis, Centaurea scabiosa,Phlomis tuberosa,Phleum phleoides,Astragalus danicus,Onosma simpliscissima,Euphorbia semivillosa). В третьем году жизни из-за увеличения числа видов до 66,а также повышения доли степных злаков,и благоприятных метеоусловий урожайность агростепи возросла и составила 33,7 ц/га. В 1993 году сукцессия ускорилась.Видовое богатство возросло до 67 вида.В состав агростепи вошел типичный представитель степных видов класса Festuco-Brometea (Caragana frutex) . Как результат насыщения видами и большого количества осадков урожайность увеличилась и составила 48,2 ц/га. В 1994 году сукцессия сформировала агростепь окончательно как степное сообщество.В нем преобладают виды класса Festuco-Brometea.На пятом году жизни появляются новые представители класса Festuco-Brometea ( Stipa zаlesskii, St.pennata, St.tirsa,Stipa capillata , Bromopsis inermis , Elytrigia lolioides , Artemisia sericea,Scorzonera stricta, Polygala hybrida,Galatella biflora, Pyrethrum corymbosum ) .Общее число видов достигло 78,а урожайность 48,3 ц/га.

Наиболее наглядно суть происходящих изменений можно проиллюстрировать рисунком 4,на котором показано изменение синтаксономических (фитосоциологических)спектров агростепи на разных стадиях сукцессии. Рис.4 Изменение фитосоциологического спектра агростепи в варианте двухразовый при кратности 1 * 10. Примечание:Обозначения те же,что и на таблице N 6. 4.3 Сравнение хроноклинов.

Анализируя влияние факторов на сукцессию в агростепи мы подчеркивали,что главным вкладчиком в дисперсию является сук-цессионное время,т.к. во всех вариантах опыта достаточно четко прослеживалась тенденция изменения состава видов от бедновидового сообщества из видов сегетально-рудеральной ориентации,семена которых находились в почве,до лугово-степного сообщества,виды которые вошли в его состав в результате рассева сено-семенной смеси.

Однако,по отдельным вариантам эксперимента наблюдались некоторые различия хроноклинов, которые мы обсудим в данном разделе.Часто эти различия трудно интерпретируемы,т.к. на характер сукцессии влияли 'шумовые' факторы - конкретные особенности участка, где была заготовлена сено-семенная смесь.В условиях сложного рельефа,несмотря на наше желание добиться полной однородности,эталонный участок несколько варьировал по ботаническому составу.Влияли на результат эксперимента и некоторые особенности почв,которые в условиях предгорного пояса также несут в себе элементы незаметного на глаз,но существенного для растений варьирования мощности гумусного горизонта и других существенных признаков.

Результаты сравнения хроноклинов показаны на таблице 10,которая включает абсолютные значения частных средних по вариантам и серии рисунков.Рисунки опираются на данную таблицу,но более наглядны для восприятия.

Таблица 10. Изменение параметров агростепи в ходе сукцессии. Р а с с е в 1 * 5 П О К А З А Т Е Л И одноразовый двухразовый 90 91 92 93 94 90 91 92 93 94 1.Урожай ц/га 7,2 6,0 28,5 30,0 31,3 6,0 28,6 46,5 43,4 7,4 2.Общее проективное покрытие. %% 46,6 35,3 60,3 80,0 85,0 40, 50,6 70,6 80,6 85,0 6 В том числе: 3.Злаки %% 15,0 5 4,6 12,3 12,4 5,3 13,3 17,6 18,0 8,3 4.Бобовые %% - 1,8 5,7 8,3 8,6 - 3,0 11,3 9,0 9,5 5.Разнотравье %% 28,3 48,6 53,6 58,6 58,9 38, 48,3 52,0 60,0 62,0 3 6.Общее число видов шт. 13,0 24,0 46,0 57,0 55,0 12, 23,0 44,0 66,0 73,0 0 В том числе: 7.Злаки шт. 1 2 3 7 7 1 2 8 10 10 8.Бобовые шт. 0 1 2 4 4 0 1 5 6 6 9.Разнотравье шт. 12 21 41 16 44 11 20 31 50 57 Продолжение таблицы 10 Р а с с е в 1 * 10 П О К А З А Т Е Л И одноразовый двухразовый 90 91 92 93 94 90 91 92 93 94 1.Урожай ц/г 29, 30, 31, 33, 48, 48, а 7,4 7,1 1 4 0 7,4 7,2 7 2 3 2.Общее проективное пок- %% 51, 50, 80, 90, 95, 51, 58, 71, 93, 95, 6 6 0 0 0 6 3 6 3 0 рытие.В том числе: 3.Злаки %% 12, 14, 11, 11, 14, 21, 22, 7,8 2,8 7,6 0 0 3 0 3 3 0 4.Бобовые %% - - 10 16, 17, 1,8 3,6 3,3 5,1 1,8 3 1 5.Разнотравье %% 25, 52, 68, 74, 75, 40, 45, 58, 61, 65, 3 6 6 6 0 3 6 3 6 0 6.Общее число видов 13, 21, 65, 68, 75, 13, 21, 66, 67, 78, шт. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 В том числе: 7.Злаки 1 3 6 9 9 1 4 10 10 10 шт. 8.Бобовые 0 2 3 2 1 0 1 6 6 8 шт. 9.Разнотравье 12 16 56 56 65 12 16 51 51 60 шт. Рис.5. Сравнение изменения урожайности по разным вариантам сукцессии в агростепи . Примечание: Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.6 Сравнение изменения общего проективногопокрытия по разным вариантам сукцессии в агростепи.

Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.7 Срвнение изменения числа видов по разным вариантам агростепи.

Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.8 Сравнение изменения числа злаков по разным вариантам сукцесии в агростепи . Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.9 Сравнение изменения числа бобовых по разным вариантам сукцессии в агростепи.

Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.10 Сравнение изменения числа разнотравья по разным вариантам сукцессии в агростепи.

Примечание: Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.11 Сравнение изменения проективного покрытия злаков по разным вариантам сукцессии в агростепи.

Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.12 Сравнение изменения проективного покрытия бобовых по разным вариантам сукцессии в агростепи.

Примечание:Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. Рис.13 Сравнение изменения проективного покрытия разнотравья по разным вариантам сукцессии в агростепи . Примечание: Обозначения вариантов соответствуют схеме опыта. На рисунках 5 -13 показаны изменения общих параметров агростепи:урожай,общее проективное покрытие,общее число видов.Не трудно увидеть,что по всем трем параметрам двухразовый рассев характеризуется более высокими значениями, а кратность рассева практически не сказывается. Так при рассеве 1 * 5 и 1 * 10 урожайность на пятом году эксперимента составляла при одноразовой и двухразовой заготовке сено-семенной смеси 31,3;43,4ц/га и 31,0 ;48,3 ц/га соответственно. Общее число видов на пятом году жизни сукцессии равнялась соответственно 55,0-73,0;75 и 78. На рисунках 5 -13 показано изменение покрытия и числа видов по агрогруппам.Нетрудно заметить,что во всех группах проявляется та же закономерность.И при двухкратном рассеве соответственно выше и проективное покрытие и число видов.На число видов оказывала влияние также кратность рассева,хотя как было показано результатами дисперсионного анализа,влияние этих факторов оказалось статистически недостоверным.

Рисунки позволяют видеть,что влияние факторов эксперимента нарастает в ходе сукцессии. Рис.14 Изменение сходства агростепи и эталонного участка.

Примечание: Обозначение вариантов соответствует схеме опыта.

Интерес представляет оценка полноты представленности видов эталонного участка на разных стадиях сукцессии.Как отмечалось,нами был использован коэффициент сходства по-Съеренсону.Результаты изменения сходства видового состава агростепи на разных стадиях сукцессии и эталонной степи показаны на рисунке.В этом случае мы показали эти изменения для всех четырех вариантов эксперимента.На рисунке N14 можно видеть,что сходство к пятому году сукцессии с эталонным сообществом,на котором заготавливалась сено-семенная смесь для посева во всех случаях превысила 50%,причем зависимость полноты представленности видового состава эталона в агростепи в большей мере оказалась подверженной случайным факторам,чем факторам эксперимента,наибольшее сходство (75%) с эталоном появилось у варианта при однократном рассеве 1*10. Сходство скачкообразно возрастало на третьем году сукцессии за счет уже отмеченного массового выпадения рудеральных и появления степных видов.

Однако к пятому году сукцессии отмечается затухание интенсивности этого процесса.Весьма характерно,что различия вариантов опыта нивелируются после третьего года.Можно полагать,что в дальнейшем это выравнивание будет выражено еще более полно. Таким образом, всоставе агростепи пятого года жизни представлено несколько более половины видов эталонного сообщества, что может рассматриваться как вполне хороший результат, т. к. воссоздать 'портретную' модель эталонного сообщества при использовании метода высева сено-семенных смесей не удается.Это отмечается и в уже цитированных работах.В.И.Данилов (1993) для полного воспроизведения состава восстанавливаемого сообщества предлагает использовать пересадки дерна.Однако крайняя трудоемкость этого метода и его очевидная антиэкологичность (чтобы создать один участок степи,нужно разрушить другой) делает перспективы метода восстановления степей переносом дерна крайне сомнительными.Об этом,кстати, в своих работах пишет и автор метода Д.С.Дзыбов. 5. Перспективы использования агростепей для восстановления степной растительности Зауралья. В заключении работы остается обсудить перспективы использования метода Д.Дзыбова и сравнить его эффективность с коренным улучшением по стандартной методике.Как уже отмечалось в Башкирском Зауралье накоплен богатый опыт коренного улучшения с высевом различных травосмесей.( Хасанов,Шмелев, 1968 ;Буторин, 1975 ; Губайдуллин,Буторин, 1975 ; Губайдуллин, Еникеев, 1976а, 1976в, 1978,1980,1982 ; Лысак,Гооге, 1986 ;Харисов, 1988,1991 ; Харисов и др.1995; Опыт анализа... 1994). 5.1 Сравнение агростепей и посевов многолетних трав. Для оценки эффективности восстановления продуктивности кормовых угодий методом Дзыбова параллельно был заложен опыт по коренному улучшению с использованием стандартных методик БНИПТИЖК.Был проведен посев травосмеси из четырех видов(кострец безостый,овсяница луговая,эспарцет песчаный и люцерна синегибридная). Основные результаты эксперимента показаны в таблице 11.Нетрудно видеть,что в первые два года во всех вариантах опыта агростепи были менее продуктивны чем травосмеси, высеянные по традиционной технологии,к третьему году урожайность выравнялась,а в последующем агростепи несмотря на то,что в этом случае не использовались удобрения в варианте двухразовый рассев в кратности 1:5 давали более высокий урожай.

Обращает на себя внимание более высокий урожай агростепи при двойном рассеве,что можно объяснить более богатым поступлением семян в будущую агростепь.

Хозяйственная и экономическая оценка эксперимента затруднительна,так как несмотря на существенную экономию энергии (отсутствие удобрений,которые ежегодно нужно вносить под травосмесь),метод трудоемок в момент создания агростепей:необходимо скашивание в два срока и перевозка посевного материала на участок,где проводится создание агростепи .Кроме того,ограничены и площади степей,которые могут служить источником сено-семенного материала.Тем не менее,как показывают данные М.Саитова (1992), в Зауралье еще сохранились степи,фрагменты степной растительности и если их взять под охрану,то они могут ежегодно давать ценный посевной материал.Как уже отмечалось,Д.С.Дзыбов рекомендует заготовку такого материала и в уже сформировавшихся агростепях. Таким образом,метод Д.Дзыбова не может заменить коренного улучшения на больших площадях с использованием травосмесей,но он целесообразен в ограниченных масштабах для восстановления биологического разнообразия агроэкосистем.Это позволит резко сократить эрозию на склоновой пашне,обеспечить восстановление ресурсов ценных лекарственных трав и медоносов,которые входят в состав степных сообществ.

Таблица 11 Сравнение урожайности агростепи и результатов коренного улучшения степных естественных кормовых угодий (ц/га) Варианты Г о д ы В среднем опыта за 5 лет. 1990 1991 1992 1993 1994 Травосмесь 9,3 9,2 27,7 29,2 29,2 20,9 1-разовый рассев растит. массы 1:5 7,2 6,0 28,5 30,0 31,3 20,6 2-разовый рассев растит. массы 1:5 7,4 6,0 28,6 46,5 43,4 26,3 1-разовый рассев растит. массы 1:10 7,4 7,1 29,1 30,4 31,0 21,0 2-разовый рассев растит. массы 1:10 7,4 7,2 33,7 48,2 48,3 28,9 Н С Р 0,78 0,38 3,21 11,5 4,01 5.2. Источники ценофонда для воссоздания агростепей в Зауралье. Из разнообразия степей,которые охарактеризованы в главе 3, как исходный материал для создания агростепей пригодны только сообщества союза Festucion valestacae и Helictotricho stipetalia, которые связаны с достаточно мощными посевами,аналоги которых могут быть использованы для создания агростепи.По данным полученным совместно с М.С.Саитовым (Саитов,Абдуллин.1995)наиболее перспективными участками для заготовки сено-семенной смеси.

Сообщества луговых степей союза Festucion valesiecae. 1. 1-4 км. ЮВ от п.Акмурун,Баймакский район,площадь-7 га.

Сообщество луговых степей ассоциации Tragopogono orientalis-Stipetum dasyphyllae Saitov 1989 союза Festucion valesiacae. Видовое разнообразие высокое - 87 видов на пробной площадке в 100 кв.м. Общее проективное покрытие участка составляет 80-90%, травостой имеет сроеднюю высоту 40-50 см. В сообществе доминируют дерновинные злаки Stipa pennata, Stipa desyphilla, Stipa pulcherrima. Среди бобовых преобладают Trifolium lupinaster, Trifolium montanum, Genista tinctoria. Для данного сообщества характерна высокая представленность видов из группы разнотравья.

Поскольку, данное степное сообщество вторично по происхождению и расположено рядом с лесом, среди видов разнотравья много лесных и луговых растений (Betonica officinalis, Anemone sylvestris, Solidago virgaurea, Hypericum elegans). В травостое значительно представлены злаки Calamagrostis epigeios, Poa pratensis, Poa angustifolia, Phleum phleoides). Кустарники и осоки не играют значительной роли в сложении травостоя - в сообществе отмечены кустарники Rosa cinnamomea, Rosa majalis, Chamaecythisus ruthenicus и осока Carex pediformis. Данный участок используется под сенокошение. 2. 2-5 км. СВ от дер.Бахтигареево,Баймакский район,9 га.

Сообщество представляет мезофитные разнотравно-типчаковые степи ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae Saitov 1989 союза Festucion valesiacae. Видовой состав сообщества слагают 74 вида с пробной площадки 100 кв.м. Общее проективное покрытие 80-85%, высота травостоя 45 см. В травостое доминируют Stipa pennata, Stipa tirsa, Stipa pulcherrima, Festuca pseudovina. Обильно представлены злаки Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides, Bromopsis inermis, Poa angustifolia. Осока Carex pediformis встречена с низким обилием.

Немногочислены кустарники Rosa majalis, Chamaecytisus ruthenicus. Бобовые представлены Medicago falcata, Astragalus danicus, Onobrychis sibirica, Genista tinctoria, Trifolium lupinaster. В разнотравье преобладают Fragaria viridis, Artemisia sericea, Adonis vernalis и др.

Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 3. 3-3 км. В от дер.Бахтигареево,Баймакский район,3 га.

Степное сообщество относится к разнотравно-типчаковым степям ассоциации Artemisio latifolii-Helictotrichietum schelliani Saitov 1993 союза Festucion valesiacae. Флористическое разнообразие участка отражено 69 вида с пробной площадки 100 кв.м. Общее проективное покрытие 70-80%, высота травостоя 50 см, задернованность низкая. В травостое доминируют Festuca pseudovina, содоминируют Stipa pennata, Stipa dasyphylla. Среди злаков характерны Koeleria cristata, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Phleum phleoides, Dactylis glomerata, Poa angustifolia и др.

Группу бобовых представляют Medicago falcata, Vicia tenuifolia, Astragalus onobrychis, Genista tinctoria, Trifolium lupinaster, Trifolium montanum. Для разнотравья типичны Seseli libanotis, Phlomis tuberosa, Veronica spicata, Myosotis popovii. Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 4. 4-3 км. С от п.Тубинск, Баймакский район, 8 га.

Сообщество представляет разнотравно-типчаковые степи мезофитного характера ассоциации Betonico officinalis-Stipetum pennatae Saitov 1989 союза Festucion valesiacae. Видовой состав сообщества формируют 61 вид с пробной площадки 25 кв.м. Общее проективное покрытие 75-80%, средняя высота травостоя 40-45 см, задернованность травостоя 5%. В травостое доминируют Stipa pennata, Poa angustifolia, Bromopsis inermis. Злаки представлены Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa tirsa, Phleum phleoides, Осока Carex pediformis встречена с невысоким обилием.

Кустарники представлены Caragana frutex, Rosa cinnamomea, Chamaecytisus ruthenicus. Группа бобовых сформирована Trifolium montanum, Trifolium lupinaster, Astragalus danicus, Astragalus austriacus, Medicago falcata, Onobrychis sibirica, Genista tinctoria. Разнотравье представлено Artemisia latifolia, Artemisia commutata, Seseli libanotis, Galium verum, Filipendula vulgaris, Pulsatilla patens, Achyrophorus maculatus, Hieracium virosum, Primula macrocalyx, Fragaria viridis и др.

Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 5. 5-6 км. В от дер.Басаево,Баймакский район,22 га.

Участок разнотравно-типчаковой степи ассоциации Alysso turkestanici-Stipetum capillatae Saitov 1995 союза Festucion valesiacae. Видовой состав представлен 66 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие составляет 75%, средняя высота травостоя - 45 см, степень задерненности травостоя 5%. В травостое доминируют Festuca rupicola, Stipa pennata. Злаковый фон представлен Stipa capillata, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Poa angustifolia и др.

Кустарники представлены Chamaecytisus ruthenicus, Caragana frutex, Spiraea crenata. Бобовые сформированы Medicago falcata, Genista tinctoria, Astragalus onobrychis, Trifolium montanum, Vicia cracca, Onobrychis sibirica. Разнотравье представлено Aster alpinus, Adonis vernalis, Fragaria viridis, Seseli libanotis, Inula hirta, Campanula patula Scorzonera purpurea и др.

Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 6. 6-4 км. СЗ от дер.Баишево,Баймакский район,9 га.

Участок разнотравно-типчаковой степи ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae Saitov 1989 союза Festucion valesiacae. Видовой состав степного участка отражен 73 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие составляет 80%, средняя высота травостоя - 40 см, степень задерненности травостоя низкая. В травостое господствует Stipa pennata. Злаковый фон обилен и сформирован Festuca rupicola, Stipa dasyphylla, Stipa capillata, Stipa tirsa, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Poa stepposa. Группа бобовых немногочислена и представлена Medicago falcata, Trifolium montanum, Vicia tenuifolia, Astragalus onobrychis. Кустарники отсутствуют. Для группы видов разнотравья характерно обилие Achillea millefolium, Filipendula vulgaris, Aster alpinus, Artemisia campestris, Artemisia serocea, а также Gypsophila altissima, Campanula sibirica, Centarea scabiosa и др.

Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 7. 7-5 км. З от дер.Баишево,Баймакский район,8 га.

Участок разнотравно-типчаковой степи ассоциации Betonico officinalis-Stipetum pennatae Saitov 1989 союза Festucion valesiacae. Видовой состав степного участка представлен 64 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие составляет 70-80%, средняя высота травостоя - 45 см, степень задерненности травостоя низкая. В травостое доминируют Festuca rupicola и Stipa pennata. Злаковый фон представлен Stipa pulcherrima, Stipa capillata, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Poa angustifolia и др.

Кустарники представлены Chamaecytisus ruthenicus. К бобовым относятся Medicago falcata, Genista tinctoria, Astragalus onobrychis, Astragalus danicus, Trifolium montanum, Trifolium pratense, Oxytropis pilosa, Vicia cracca, Onobrychis sibirica. Разнотравье обильно и представлено Fragaria viridis, Aster alpinus, Seseli libanotis, Inula hirta, Scorzonera purpurea, Solidago virgaurea и др.

Степное сообщество используется в качестве сенокоса.

Сообщества настоящих степей (союз Helictotricho-Stipion) 8. 1-4 км. ЮВ от дер.I-Иткулово,Баймакский район,12 га.

Данное степное сообщество представляет типичные континентальные овсецовые степи ассоциации Stipetum rubentis Toman 1969 союза Helictotricho-Stipion, характерные для юга Башкортостана.

Видовой состав степного участка определяется 67 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие составляет 75-80%, средняя высота травостоя - 40-45 см, степень задерненности травостоя 10%. В травостое доминируют дерновинные злаки, среди которых преобладает Stipa zalesskii. Также присутствуют Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Koeleria cristata, Stipa lessingiana, Festuca pseudovina, Poa stepposa, Festuca valesiaca. Осоки представлена Carex pediformis, Carex supina. В соообществах овсецовых степей повышается фитоценотическая роль кустарников - Caragana frutex, Spiraea crenata, Spiraea hypericifolia, Cotoneaster melanocarpus. В составе разнотравья выделяются Phlomis tuberosa, Galium ruthenicum, Artemisia commutata, Hieracium echioides, Potentilla humifusa, Plantago urvillei. Степное сообщество используется в качестве сенокоса. 9. 2-6 км. В от п.Комсомольский,Баймакский район,6 га. Cообщество овсецовых степей ассоциации Tanaceto millefolii-Helictrotrichetum desertorum Zhirnova et Saitov 1995 союза Helictotricho-Stipion. Флористическое разнообразие отражено 65 видами с пробной площадки площадью 100 кв.м. Общее проективное покрытие около 75%, средняя высота травостоя - 30-40 см, степень задерненности травостоя 10-15%. В сообществе доминируют Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii. Присутствуют Stipa pennata, Stipa capillata, Koeleria cristata, Festuca pseudovina, Poa stepposa. Умеренно обильна осока Carex pediformis. В сообществе встречены кустарники Spiraea crenata, Caragana frutex. Среди видов разнотравья с высоким обильем встречены Salvia stepposa, Achillea nobilis, Artemisia latifolia, Artemisia armeniaca, Galium ruthenicum, Potentilla humifusa. Cообщество используется для сенокошения. В видовом составе степных сообществ отмечено большое число эндемиков и видов,занесенных в 'Красные книги' РФ и РБ (Stipa pennata,St.pulcherrima,St.sareptana,St.zalesskii,St.dasyphylla, St.tirsa,St.lessingiana,Koeleria sclerophylla, Tulipa biebersteinii,Iris sibirica,Fritillaria ruthenica и др.),множество лекарственных и медоносных растений.Создание особо охраняемых территорий в степной зоне Башкирского Зауралья является единственно возможным средством сохранения и распространения уникальной флоры и растительности.

Заключение и выводы.

Выполненное исследование имело целью выявить возможности использования метода создания агростепей по Дж.Дзыбову в условиях Башкирского Зауралья,района,где в результате волюнтаристсткой политики в настоящее время сложилась критическая ситуация с состоянием природного комплекса.Одна из наиболее характерных особенностей этого состояния-резкое снижение продуктивности и биологического разнообразия степной растительности,первичного типа растительности степной зоны,который в условиях Башкортостана отличается высоким альфаи бетаразнообразием.Исследование позволило сделать следующие выводы. 1.Метод Дж.Дзыбова имеет в условиях Башкирского Зауралья высокую эффективность.Все варианты эксперимента дали хорошие результатывидовое богатство агростепей к пятому году их жизни достигло от 55 до 78 видов. 2.Агростепи отличаются высокой биологической продуктивностью. Их урожайность на 3-5 году жизни составляла от 28,5 - 48,3 ц/га сухой фитомассы. 3.Главным фактором,определяющим видовой состав сообществ является возраст агростепи,прочие факторы-как количество рассевов и их кратность влияют статистически недостоверно,хотя выявлена тенденция повышения видового богатства при двух рассевах и кратности 1 * 5. 4.Сукцессия протекает в соответствии с моделью толерантности,когда за счет повышения общего уровня конкуренции и дифференциации ниш виды сегетально-рудеральной ориентации постепенно вытесняются видами естественных сообществ-представителями Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea.Сходство видового состава агростепи и эталонного участков при оценке коэффициентом Чекановского к пятому году наблюдений достигает-75,4 %. 5.Метод Дзыбова позволяет получать более высокие урожаи фитомассы,чем традиционные методы коренного улучшения с высевом сухостойких травосмесей культурных луговых трав.Однако его возможности ограничены сложностью механизации процесса и потому он не может вытеснить традиционных методов коренного улучшения. 6.Выявлены основные источники ценофонда в условиях района исследования-сравнительно хорошо сохранившиеся участки целинных степей высокого видового богатства.Однако в условиях все возрастающих пастбищных нагрузок необходимо срочно взять их под охрану.

Литература.

Абрамчук А.В.,Горчаковский П.Л.Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье //Экология,1980 N 1.С.22-34. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова// Полевая геоботаника.М,-Л.:Наука,1964.Т.З.С.300-447. Афанасьев Н.А.,Ротова Н.П.Влияние пастбищной нагрузки на степные экосистемы //Продуктивность сенокосов и пастбищ.Новосибирск:Наука,Сиб.отд-ние,1986.С.59-61. Базилевич Н.И.,Семенюк Н.В.Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющих функционирования пастбищных экосистем //Из.АН СССР,сер.геогр.,1983.N 6.С.46-62. Богомолов Д.В.Земельный фонд Башкирской республики в почвенном отношении //Тр.Башкирской полеводческой станции. Уфа, 1948.Т.3.-535 с.

Богомолов Д.В.Почвы Башкирской АССР.М.Изд.АН СССР,1954-296 с.

Буторин И.М. Способы повышения продуктивности естественных лугов//Уральские нивы,1975.N11.-С.32-33. Воронов А.Г.Антропогенные изменения экосистем //Современные проблемы географии экосистем.М.:1984.С.62-64. Горская Т.Г.,Губайдуллин Х.Г. и др.Характеристика сукцессий травосмесей в условиях Башкирского Зауралья.//-Биол.науки,1986. N 11. С.75-79. Горчаковский П.Л.Тенденция антропогенных изменений растительного покрова Земли//Ботан.журн,1979.Т.64, N 12.С.1697-1714.. Горчаковский П.Л. Антропогенная деградация растительных сообществ: оценка, прогнозирование, мониторинг // Тез.докл. VII съезда ВБО Л. :Наука,Ленингр. отд-ние, 1983. С. 310-311. Горчаковский П.Л.,Рябинина З.Н.Степная растительность Урало-Илексого междуречья,ее анторопогенная деградация и проблемы охраны.//Экология,1981. NЗ.-С.9-23. Горчаковский П.Л.,Рябинина З.Н.Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илецкое междуречье).//Растительные сообщества Урала и их антропогенной деградации.

Свердловск УНЦ АН СССР, 1984.С.3-65. Горшкова А.А.,Монгуш Л.Т.Степные сообщества Центральной Тувы (Улуг-Хемская котловина).Кызыл: 1992.110 С. Горшкова А.А.,Гринева Н.Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима// Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья.

Новосибирск. Наука, Сиб.отд-ние, 1977.-С. 153-182. Горшкова А.А.Основные черты пастбищной дигрессии в степных сообществах Сибири// Сиб.вестн.с/х.науки, 1977.-С.153-182. Горшкова А.А.Особенности пастбишной в типчаковых степях Хакасии //Интенсификация кормопроизводства Сибири и Дальнего Востока.Новосибирск:СО ВАСХНИЛ,1988.С.63-68. Горшкова А.А.,Семенова-Тян-Шанская А.М.О продвижении на север под влиянием пастьбы южностепных и полупустынных растений.// Ботанический журнал, 1952.Т.37, N 5.С.671-678. Губайдуллин Х.Г.,Буторин И.М.Улучшение склоновых земель Зауралья// Корма. 1975. N3 С.36-37. Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С. Пырей промежуточный - перспективный злак для залужения естественных кормовых угодий.

Интенсификация производства кормов в Башкирии//Научные тр.Башкирского НИИСХ. Уфа,1976 Вып.8. с 92-95. Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С.Регнерия волокнистая//Корма,1976. N 2. с 41. Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С.Возделывание пырея промежуточного//Степные просторы. 1978. N2. С.-18-20. Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С.Семеноводство многолетних трав. -Уфа:Башкнигоиздат,1980. -160 C. Губайдуллин Х.Г.,Еникеев Р.С.Люцерна на корм и семена.-М.:Россельхозиздат, 1982. 111 с.

Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской обл.// Степи Евразии:проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М.: РАН, Институт географии. 1993.- С.100-110. Денисов Г.В. Агрофитоценотические аспекты травосеяния в зоне вечной мерзлоты.Новосибирск:Наука,1984. 190 с.

Динамика ценопопуляций травянистых растений.Киев:Наук.думка, 1987. 121с.

Дохман Г.И.Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний.М.: Наука,1979.199 с.

Дзыбов Д.С.Основы создания поликомпонентных сенокосно-паст бищных фитоценозов агростепей и агролугов.//Материалы III Всесоюз.совеща.по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии.Ижевск, 1983. С.53-59. Дзыбов Д.С.Ускоренное восстановление эродированных кормовыхугодий посевом сложных естественных травосмесей.

Методические указания.Ставрополь. 1986. 39 с.

Дзыбов Д.С.Посеять степь//Природа, 1991. N 9. С.59-63. Дзыбов Д.С. К развитию и воплощению идеи восстановления разрушенных экосистем в северо-кавказском регионе//Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов//Материалы Международного научного совещания посвященного 30-летию создания регионального Совета ботанических союзов Северного Кавказа 14-16 июня 1994 г.Ставрополь, 1994 С.42-46. Дымина Г.Д.Пастбищная сукцессия на лугах правобережья Оки.// Бюлл МОИП, отд-ние биол, 1986. Т. 91,Вып.2.С.122-131. Ершова Э.А.,Лапшина Е.И. Трансформация степной растительности Сибири//Сибирский экологический журнал,1994. N5. С.393-401. Жудова Л.П. Геобатоническое районирование Башкирской АССР. Уфа Баш.книгоиздат. 1966. 124 с.

Ишбирдин А.Р.,Миркин Б.М.,Соломещ А.И.,Сахапов М.Г. Синтаксономия,экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ-УрО АН СССР, 1988. - 161 с.

Кадильников И.П. и др.Физико-географическое районирование Башкирской АССР.-Уфа:Башкирский гос.ун-т,1964.-210 с.

Карташева Г.Г.,Терехова Э.Б.Состояние растительного покрова Кустанайской степи при техногенной нагрузке.//Раст.и пром.среда, 1992 - N 14 - С.136-148. Кашапов Р.Ш.Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника//Фитоценология антропогенной растительности.Межвузовский научный сборник.Уфа:Башкирский госуниверситет,1985. С.113-123. Котелина Н.С.,Арчегова И.Б.и др.Изменения травостоя и почвы в процессе развития сеянных лугов в тундре (Коми АССР)// Ботан.журн.,1977. Т.62. N 5. С.654-663. Крашенинников И.М.,Кучеровская-Рожанец С.Е.Природные ресурсы Башкирской АССР. М.Л.:Изд-во АН СССР,1941. Т.1.- 176 C. Крашенинников И.М.Из истории развития ландшафтов Южного Урала.//Географические работы.М.:1954.-С.103-128. Кунаева Т.И.,Кожевникова Л.И. Антропогенная деградация растительного покрова меловых обнажений.//Всесоюз.сов..Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности.Ижевск.

Удмуртский госунивер. 1988.С.141-142. Лавренко Е.М.Растительность европейской части СССР.-Л.:Наука,1980.-429 с. Ларин И.В.Изучение влияния выпаса на растительность. // Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР.М.: Изд-во АН СССР, 1952.С.70-77. И.В.Ларин,А.Ф.Иванов,П.П.Бегучев и др.2-е изд.,перераб.и доп.-Л.:Агропромиздат.Ленинград.отд.1990.600 с. Ларин И.В.Луговодство и пастбищное хозяйство.Л:Колос,1969 - 550 с.

Лошакова А.Н. Пастбищная дигрессия кормовых угодий Приангарья Автореф.дис...канд.биол.наук.Владивосток,1978.24 с.

Лопатин В.Д.Основные выводы из изучения развития сеяных лугов,их экономическая оценка//Уч.зап.Петрозаводск.ун-та, 1969.Т.15,вып.3. С.143-153. Лопатин В.Д.Внедрение некоторых обычных луговых трав в травостой сеяных лугов и устойчивость их в своих посевах //Формирование луговых агроценозов на мелиорированных землях.Петрозаводск,1984. С. 29-45. Лопатин В.Д. Закономерности формирования луговых ценозов в процессе сингенеза//Ботан.журн.,1986. Т.73, N 3. С.391-400. Лысак Г.Н.,Гооге М.Г.К вопросу использования каменисто-щебеночных почв черноземного типа.//Тр.Башкирского НИИСХ.-М.: Россельхозиздат,1986.-С.83-87. Марьюшкина В.Я,Соломаха В.А.,Рудеральные сообщества с участием Ambrosia artemisiefolia северного степного Приднестровья.//Синтаксономия и динамика антропогенной растительности.Уфа: Башгосуниверситет, 1986. С. 49-55. Миркин Б.М.,Наумова Л.Г.Градиентный анализ растительности// Успехи современной биологии,1983.Т.95, вып.2. С.304-318. Миркин Б.М.Антропогенная динамика растительности//Итоги науки и техники, сер.

Ботаника.М.:ВИНИТИ.1984.Т 5.с 139-232. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.М: Наука, - 1985. 137 с.

Миркин Б.М.,Абрамова Л.М,Ишбирдин А.Р,Рудаков К.М.,Хазиев Ф.Х Сегетальные ссобщества Башкирии.Уфа//БФАН СССР,1985-. 155 с.

Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества.М.: Наука,1986. 161 с.

Миркин Б.М.,Розенберг Г.С,Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.

Москва:Наука, 1989.222 с.

Миркин Б.М.Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке.//Итоги науки и техники ВИНИТИ.Сер.Ботаника, 1989.- N 9-С.1-128. Миркин Б.М.,Горская Т.Г.Теоретические аспекты диализа сукцессии в травосмесях//Биологические науки,1989. N 1. С.7-17. Миркин Б.М.,Попова Т.В.,Габбасов К.К.Опыт классификации растительности сенокосов и пастбищ Башкирии с использованием флористических критериев.//Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии.Уфа. Изд-во БФАН СССР, 1980. С.27-53. Минина И.П.Пути управления количественными отношениями компонентов в травосмесях.//:Экспериментальная геоботаника.

Казань,1965.С.264-282. Мордкович В.Г.,Шатохина Н.Г.,Титлянова А.А.Степные катена.// Новосибирск: Наука, 1985. 117 с.

Морозова Л.М. Изменение флористического состава степных сообществ Губерлинского мелкосопочника под воздействием выпаса. //Ботанические исследования на Урале (инф.мат.) Свердловск: УНЦ АН СССР,1990.70 с.

Мукатанов A.X.Ландшафты и почвы Башкортостана Уфа .//БНЦ. УрО РАН, 1992.118 с.

Мукатанов A.X.Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) Уфа: УНЦ РАН, отд. с/х наук, 1994. 33 с.

Намзалов Б.Б.Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злаковой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве.// Изд.СО АН СССР.Сер.биол.наук,1982.Вып.3,N 15.С.24-34. Намзалов Б.Б.Видовой состав и продуктивность степных пастбищ Юго-Восточного Алтая.//Сенокосы и пастбища Сибири.Новосибирск: СО ВАСХНИЛ,1989.С.42-52. Наумова Л.Г.Основы фитоценологии:Учеб.пособ.//-Уфа: Башк. пединститут..1995.238 с. Опыт анализа сукцессий в травосмесях. ( Под ред.Б.М. Миркина) Уфа.1987.120 с. Опыт анализа фиторекультивационной сукцессии на засоленных почвах Зауралья республики Башкортостан. Уфа, УНЦ РАН. Баш. пед.инст.Сибайский филиал. 1994. 98 с.

Попова Т.В.,Заславская О.Н.Геоботаническая характеристика суходольных сенокосов Бурзянского района//Материалы III научной конференции молодых ученых. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1972.С.28-29. Попова Т.В.,Онищенко Л.И.Об особенностях лугов Горного Урала.// Материалы VIII Всеуральского совещания по вопросам географии, охраны природы. Уфа. Изд-во БФАН СССР, 1973. С.78-80. Попова Т.В.Обзор основных синтаксонов степей Башкирского Зауралья.//Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С.53-75. Попова Т.В.,Саитов М.С.,Онищенко Л.И.,Миркин Б.М. //Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III.Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии.// Ред.журн.'Биологические науки' 675-686. Рук. деп. в ВНИТИ 1986. С.40. Работнов Т.А.Фитоценология М.Изд-во МГУ, 1993. 371 с.

Работнов Т.А.Экспериментальная фитоценология.М.:Изд-во МГУ, 1987.160 с.

Работнов Т.А.Экология луговых трав.М.:Изд-во МГУ, 1985.176 с.

Работнов Т.А.Луговедение .М.:Изд-во МГУ, 1984.319 с.

Работнов Т.А.Фитоценология.М.:Изд-во МГУ, 1983.292 с.

Работнов Т.А.Современное состояние изученности луговых биогеноценозов в СССР//Современное состояние и перспективы развития биогеоценологических исследований.Петрозаводск,1976. С. 46-62. Работнов Т.А.Биологические и экологические основы рационального использования и улучшения сенокосов и пастбищ//Сенокосы и пастбища.М.:Колос,1969. С. 10-84. Саитов М.С.О двух ассоциациях петрофитной степи Башкирского Зауралья.//Ботанические исследования на Урале(информ. материалы). Свердловск УНЦ АН СССР,1986.-С.101 Саитов М.С.Количественный анализ факторов определяющих закономерности распределения сегетальных видов Закарпатья//Экология, 1987.N 3.С.26-30. Саитов М.С.Характеристика сообществ класса PolygonoArtemisietea austriacae.//Тезисы докладов Всесоюзного совешания.